意识的临界性：主动推理中兴奋–抑制平衡与双记忆系统

The Criticality of Consciousness: Excitatory–Inhibitory Balance and Dual Memory Systems in Active Inference

意识的临界性：主动推理中兴奋–抑制平衡与双记忆系统

https://www.mdpi.com/1099-4300/27/8/829

摘要：

意识的组织通过日益丰富的理论模型进行描述。我们回顾了证据表明，工作记忆容量——在大脑皮层中生成意识所必需的——由双侧边缘记忆系统支持。这些背侧（帕佩兹）和腹侧（雅科夫列夫）边缘网络为人类新皮层背侧和腹侧分区中的记忆加工与预测提供了基础。实证证据表明，背侧边缘分区（i）主要受兴奋性前馈控制调节，（ii）通过快速眼动（REM）睡眠得以巩固，（iii）在清醒状态下由脑桥脑干网状激活系统经由脊髓丘脑投射产生的阶段性唤醒所控制。腹侧边缘分区及纹状体（i）组织非快速眼动（NREM）睡眠中的抑制性神经生理过程，（ii）在睡眠中巩固外显记忆，（iii）在清醒认知中运行时，受中脑胶状丘脑持续性激活所支持的相同抑制性反馈控制调节。我们提出：（i）这两个（兴奋性和抑制性）系统在睡眠的不同阶段交替运作；（ii）在清醒状态下，它们必须在“临界点”上保持平衡，以优化生成意识体验的主动推理过程。最优的贝叶斯信念更新依赖于平衡的前馈（兴奋性预测）和反馈（抑制性校正）控制偏向，这些偏向分别扮演先验与似然（即感觉）精确度的角色。由于调节这两个边缘分区的兴奋性（E）阶段性唤醒系统与抑制性（I）持续性激活系统具有不同的情感属性——阶段性唤醒（E）对应不同程度的欣快感，持续性激活（I）对应不同程度的焦虑感——这两个双重控制系统以适应性方式调节睡眠与意识，围绕E-I临界点的熵最低点实现最优的意识自我调节与心理健康。由于它们既是情感系统也是动机控制系统，这些双重系统具有独特的感受特质，可能被登记为主观体验。

关键词：兴奋性；抑制性；意识；主动推理；临界性

1. 引言与概述 对神经动力学理解的进展，正促使人们提出新的整合性理论，以解释意识体验如何在大脑皮层的分布式运作中产生。一个关键主题是预测与工作记忆的作用，即意识在持续认知过程中充当工作记忆的整合器[1]。考虑到可能支持广泛皮层网络整合功能的神经网络，全局神经工作空间理论（GNW）[2]提出，广泛分布于额叶和顶叶网络内的同步化或“点燃”式相干性，可促进这种连贯的整合处理。

除了将意识研究建立在神经网络分布式处理特性的基础上，其他方法还考虑了意识体验的主观属性——这些属性必须由科学理论加以解释。鉴于意识所必需的属性必须由信息本身支撑，整合信息理论（IIT）将意识等同于“整合信息”的概念[3]。尽管“整合信息”是一个形式化概念，我们仍可看出它与意识必须提供的对情境意义的整体性把握相关。

IIT 对脑功能的抽象刻画具有宏大的理论范围，因而距离具体的实证检验较远，这对许多更熟悉客观假设和精确定义实验测试的神经科学家而言，似乎颇具挑战性。最近，一组神经科学家及相关学者甚至联名请愿，要求宣布 IIT 不可证伪，因而不属于科学范畴[4,5]。虽然这一举动看似有些戏剧化，但人们或许可以理解：对于那些考虑像 IIT 这样以主观体验所定义的意识特质为解释对象的模型的人来说，证伪确实显得尤为困难[6]。

1.1 主观体验作为意识理论的证据 这场争议的核心问题似乎是：IIT 是否可以被视为科学探究——它承认主观体验的特质是意识的重要证据。在行为主义兴起之前，心理学教学（如威廉·詹姆斯[7]）曾指导学生对主观体验进行细致反思。詹姆斯观察到，他自己的意识反思是短暂的，大约持续15秒后便转向新的关注点。他将自己的体验比作一只鸟，从意识的这些“栖息点”飞向新的主题。他还使用了“意识流”的隐喻，并指出意识流常常包含主观的个人价值感，有些想法被体验为推进、朝向正确方向，而另一些则被体验为阻碍、拖住自己。

对许多现代神经科学家、认知科学家及其学生而言，这些关于意识体验的观察被归入主观领域，因而不被允许作为客观的科学证据。然而，从逻辑上看，这可能是有问题的，因为待解释的主题本身就是一个主观现象。

1.2 感受质的特权主观性 对于某些哲学家而言，主观证据与客观证据难以调和的问题以另一种形式出现。他们认为，意识终究是一种主观现象——一个“困难问题”，无法被还原为神经机制的机械性解释[8]。这一立场被许多神经科学家视为权威，查尔默斯（Chalmers）强调，他对感知基本感受质（如钢琴中央C音的音色）的体验是主观属性，其形式甚至在理论上也无法还原为神经机制。

此外，内格尔（Nagel）假设科学无法解释主观体验，进而宣称：认为生命所有有意义的方面都能通过科学（无论是物理学原理还是进化生物学原理）加以解释，是一种空洞的科学主义[9]。在他著名的提问“作为一只蝙蝠是什么感觉？”中，内格尔论证道，无论多少客观研究都无法告诉我们答案，因为蝙蝠的主观性从根本上无法被人类经验接近，科学探究也无法提供任何洞见[10]。

1.3 意识的感受 根据这些观点，科学客观性与个人主观性是不可调和的。与此同时，某些近期的意识科学理论似乎进一步混淆了这一图景，它们提出：意识体验的客观基础可能存在于主观感受之中。这些理论赋予主观感受以因果地位，认为其生成了意识。达马西奥（Damasio）基于对临床障碍的广泛研究，著名地将意识描述为“发生之事的感受”[11]。在他对脑系统所支持的体验层次的分析中，达马西奥主张感受为体验提供了基础，这或许与古典观念一致——即意识的核心是“感知性”（sentience）。

索尔姆斯（Solms）依据证据指出，中脑层面整合的皮层下结构[12]足以构成基本意识的基础，而大脑皮层仅起次要作用[13]。索尔姆斯既描述了中脑在调节警觉与唤醒中的关键作用，也提供了令人信服的皮层发育不全儿童的案例研究：尽管其社会行为受限，却仍表现出许多我们通常认为需要完整意识才能具备的特征。

同样明确的解剖学分析——暗示感受必然是意识的基础——由查内斯（Chanes）与巴雷特（Barrett）提出。他们主张，意识源于动机驱动的边缘系统对新皮层功能的全局性访问整合[14,15]。

1.4 计算体验

近期关于认知处理的信息论解释已考虑贝叶斯计算[16–19]，该计算可直接与大脑的分布式处理相对应[20,21]。将认知描述为主动推理[22–24]，为有机体现有知识（即贝叶斯先验）如何提供一个（生成性）模型以有效预测环境状态提供了形式化框架——该预测基于可观察数据（感觉），并通过神经实现的贝叶斯信念更新过程进行同化。

这一框架与赫尔姆霍兹（Helmholtz）关于知觉中“无意识推理”的概念高度契合。巴斯托斯（Bastos）及其同事详细阐述了主动推理如何与视觉系统中的层级预测编码相关联（正如赫尔姆霍兹所提出的，依赖于先前的知觉经验），其中既包括来自高级皮层区域的预测，也包括由感觉输入约束所施加的误差校正机制[25]。在相同框架下——该框架还暗示了一种对运动控制的全新解释——亚当斯（Adams）及其同事将主动推理表述为先验意图的实现，即对行为后果的预测通过提供预测信号来引导低级运动处理[26]。

作为计算模型，这些主动推理的表述蕴含了其神经实现的具体且可检验的理论，包括对意识计算基础的分析[27]。此外，有机体信息处理本身的结构——介于生成可供性预测的内在信息域与依据环境数据进行自我校正的外在信息域之间——描述了一个意识很可能从中涌现的基础[28]。通过建立在有机体自组织基础上、并结合感觉证据的贝叶斯推理形式，意识不仅与隐式的自我证成（self-evidencing）紧密关联，也与显式的自我觉知（self-awareness）密切相关[29]，而这些特质显然与主观体验息息相关。

与此同时，即使是一个通用的认知神经计算模型，似乎也与“意识源于‘发生之事的感受’”这一观念相去甚远。然而，正如我们将在本文中看到的，当我们把主动推理与皮层-边缘系统的神经生理机制相对齐时，就必须纳入来自皮层下唤醒与激活系统对边缘活动的调控。这些系统恰好处于能够调节意识体验之感受的位置——正如索尔姆斯（Solms）[13]所描述的那样。

1.5 通过我们的感受调节突触连接与意识

在本文中，我们试图扩展达马西奥、索尔姆斯以及查内斯和巴雷特的理论，主张意识是在主动推理过程中通过适应性控制（即“感受”）而涌现的。我们认为，这些感受源自大脑的唤醒与激活系统，其基础在于调节记忆与推理（预测与误差校正）的边缘系统和皮层下网络[30–32]。事实上，双重边缘记忆系统具有前馈与反馈控制的动机特性，可能分别解释预测与校正的具体调控机制。

主动推理的神经计算机制本质上是隐性的，这与赫尔姆霍兹最初的洞见一致。事实上，当我们考察非快速眼动睡眠（NREM）和快速眼动睡眠（REM）中两种记忆形式的巩固过程时，将看到误差校正的根本抑制性本质，以及生成预测的根本兴奋性本质。那么，如此隐性、无意识的过程如何能产生“感受”？

基于睡眠阶段中记忆巩固所涉及的抑制性与兴奋性神经生理机制[33]，我们将提出“意识的临界性假说”。该假说认为，当兴奋性（类似REM）系统与抑制性（类似NREM）系统在清醒状态下同时活跃并达到兴奋-抑制临界平衡时，意识便由此产生。为支持这一主张，我们将勾勒一种控制理论框架，用于调节意识加工过程，其中主要控制机制是对主动推理中预测性先验与校正性反馈施加的情感偏向（即兴奋性感受“欣快”与抑制性感受“焦虑”）。从技术角度讲，这些变量扮演增益控制的角色，可被解读为对“信心”或“精确度”的编码；从而赋予主动推理以“心理动作”和潜在的现象学特性[34–40]。

我们将论证，主动推理机制能够解释意识的关键特质：主观上对“接下来会发生什么”的感受（兴奋性预测），与客观上对“刚刚发生了什么”的体验（抑制性校正）之间的平衡。主动推理的这两个方面均由“感受”驱动。事实上，神经兴奋的体验是可预测的：我们将其体验为不同程度的欣快感，这是主观情感的一个核心维度[41]。心理学证据表明，预测的兴奋性——从而对未来的体验——至少需要中等程度的欣快感才能被激活[42]。同样，对误差校正和自我约束的敏感性则与情绪的第二个核心维度相关，即焦虑和/或敌意[41]。焦虑所固有的神经抑制机制是一种第二（即互补性）情感控制系统，对于在不确定性中建构意义至关重要[42]。

因此，阶段性唤醒系统（从抑郁到欣快）和持续性激活系统（从安全感到焦虑）可通过其情绪特质——即具有正负价的情感——在主观体验中被识别。我们假设，当这些兴奋性与抑制性感受达到平衡时，它们便创造出我们体验为“意识”的对信息的“掌控感”。

然而，恒定的平衡状态并不具有适应性；有时我们需要更欣快，以实现灵活的创造性；有时则需要更焦虑，以保持谨慎的批判性。适应性觉知因此允许在兴奋性与抑制性感受不同程度参与的情况下进行情境化的主动推理。“发生之事的感受”[11]的结果，便成为对体验的一种主观解释[43]。这种必要的变化表现为具有情感色彩的相对兴奋或抑制时期，生成的感受（欣快的阶段性唤醒和/或焦虑的持续性激活）则直接对应威廉·詹姆斯所描述的“推进感”与“阻碍感”[7]。关键在于，为了实现这些对抗过程周围的适应性变化，它们必须在临界状态下保持平衡。这正是下文所探讨的“临界性假说”的基础。

1.6 睡眠中的无意识自组织

除了在清醒状态下通过兴奋性（预测性与建构性）与抑制性（修正性与批判性）加工的变化来优化（贝叶斯）信念更新之外，白天的经验教训与主动推理的机会，还会通过睡眠中远离临界状态的重大波动得以延续[33]。在这里，“情感推理”的兴奋性与抑制性操作以根本不同的形式显现。我们称之为“情感推理”，因为其控制机制是调节（后续）感知与行为中主动推理的动机系统。

在清醒时，我们预测正在发生的事，然后根据实际发生的事来修正这些预测[44]。在睡眠中，我们首先通过NREM睡眠的抑制性控制来修正先前的预测。白天那些显著且未被预测的事件似乎被保留在某种边缘系统共振状态中，随着NREM睡眠的开始，这些事件被重放，通过NREM睡眠的抑制性神经生理机制来精炼预测的生成。在每次NREM阶段之后，快速眼动（REM）睡眠通过过度兴奋打破临界状态，从而优化并重新巩固有机体的贝叶斯先验，以增强次日主动推理中预测的生成能力（即泛化能力）[33]。

这些双重的睡眠组织机制——重演了神经发育过程中的自组织[45]——通过清醒意识中持续进行的兴奋性与抑制性主动推理过程所驱动的控制机制，与清醒体验相联系。通过这种方式，夜间交替远离临界状态的波动，组织了大脑的生成模型（NREM期间的抑制性反馈与REM期间的兴奋性前馈演练），以恢复突触稳态，并确保临界状态，从而支持次日清醒时的意识[46]。

1.7 临界性的情感调控

考虑到清醒时适应性的小幅兴奋-抑制（E–I）波动，以及睡眠期间的大规模波动，“意识的临界性假说”提出，主动推理可以解释主观体验中的基本感受。我们通过支撑感受的E–I平衡，自我组织到信念更新的临界状态。当全局神经工作空间在临界状态下可被访问时，意识便作为持久记忆（延展的当下觉知）被“点燃”。

在回顾关键实证证据、重温变分推理及其伴随临界性的基本原理之后，我们将在结论部分探讨实验预测、现象学含义，以及我们识别为意识体验的神经兴奋与抑制特性。在下一节中，我们将总结关键术语。

1. 关键术语 本理论方法的主要概念见表1。

1. 来自背侧与腹侧边缘分区的适应性控制 意识的底层机制必须包含工作记忆。工作记忆在当前意识理论中的作用，可与关于意识体验现象学的哲学论述相对应[47]。工作记忆既包括可轻易操作的显性表征的狭窄焦点，也包括更隐性的“激活的长时记忆”表征——这些表征可能已被启动以便访问，即使尚未立即进入意识[48]。

威廉·詹姆斯强调，除了意识的狭窄焦点外，还存在一个更广阔的“意识边缘”，它是持续思维不可或缺的资源[7]。约翰·杜威提出，焦点意识不仅包含尚未完全觉知经验的“边缘”，还包括一个无意识但模糊激活（直觉性）的意义场域，该场域为当前经验提供信息[49]。这些经典的现象学论述比现代对主观上“纯净”（因而机械上不可还原）的感受质（qualia）的描述更为实用主义——后者将意识局限于最具标志性、最单一的焦点显性表征[8,10]。相比之下，更实用主义的解释或许允许更广泛的边缘与场域意义进入个人意识的“半影区”，在那里，工作记忆活跃、动态且受动机驱动的机制可能更直观地被理解[50]。理解促成这些不同意识状态的内隐与外显记忆的神经机制，或许能为意识在广泛适应性行为中的作用提供科学解释——这些行为通过动机与情绪偏向实现，引导主动推理趋向目标或远离威胁。

3.1 双重记忆系统

在考虑工作记忆中参与意识的联想激活的动态范围时，现代研究可借鉴分布式表征的计算模型——在这些模型中，信息通过大脑皮层网络内突触连接的强度来表征。了解哺乳动物皮层的网络架构（如“结构模型”[51]所表述的），可使我们明确分析这种连接架构如何支持并行分布式过程，包括对工作记忆的不同访问形式。

位于大脑半球核心（图1），边缘系统既与下丘脑和丘脑的皮层下控制系统（连接中脑和脑干）密集互联，也与紧邻边缘网络的广泛异模态皮层相连；这些异模态皮层不仅与额叶和颞顶网络互连，还与单模态联合皮层及初级感觉和运动区相连——如结构模型中所详述。因此，皮层-边缘交互作用（及其丘脑中介）对持续的工作记忆以及在人类皮层分布式连接中长期记忆的巩固均至关重要[52]。

在睡眠与清醒状态下，大脑半球的神经活动与认知操作由特定神经调质的脑干和中脑唤醒控制系统（连同前脑基底核，见图2）所调控。这些系统又受到端脑层级结构——包括皮层、边缘系统、纹状体和丘脑系统——的复杂模式调控。

传统神经学与现代认知神经科学大多将边缘系统的记忆功能与动机功能视为彼此分离，尽管动物文献已明确显示，哺乳动物的记忆具有适应性动机基础[53,54]。在皮层损伤的临床综合征中，边缘系统损伤通常同时损害情绪与记忆功能。从遗忘症中可清晰看到双重记忆系统的存在——不仅背侧边缘系统（特别是海马）损伤会导致遗忘，腹侧边缘系统（岛叶与杏仁核）损伤同样会导致遗忘[55,56]。

背侧边缘系统由帕佩兹环路构成（图3中红色部分），受下丘脑乳头体和丘脑前核调控，涉及海马、扣带回皮层和隔区[54,57]。与此互补，腹侧边缘雅科夫列夫环路包括杏仁核、前颞极和眶额皮层，受丘脑背内侧核调控，包含图3中蓝色所示的独特（单向）三角环路[58–60]。

与边缘记忆功能密切相关的是动机和情绪偏向，这些偏向在病理形式中表现出来，具体取决于背侧或腹侧分区是否受损。背侧边缘系统损伤（如扣带回皮层损伤）常导致假性抑郁，表现为乐观动机参与和希望的丧失[42,61]。另一方面，腹侧边缘网络损伤（如前颞叶和眶额叶网络损伤）通常导致假性精神病综合征，其中焦虑不足导致冲动控制差和社会敏感性缺失[42,61]。腹侧边缘损伤的经典动物模型是克鲁弗-布西综合征（Kluver-Bucy syndrome）[62]，该综合征通过切除猴子的前颞叶（损害扩展的杏仁核[63]），导致过度口欲和过度性行为（释放背侧边缘系统的享乐驱动力）。它还会产生克鲁弗和布西所称的“超变性反应”（hypermetamorphosis），即对环境中每一变化的过度敏感，反映了因背侧边缘系统释放而导致的夸张的、前馈式的新奇刺激定向反应。

通过研究这些效应——连同动物学习中边缘损伤或刺激所产生的相符效应[64]，以及背侧与腹侧额叶-边缘系统对运动行为控制的独特贡献[65]——塔克与卢（Tucker & Luu）[42]提出，背侧边缘动机控制与兴奋性情感“欣快”的阶段性唤醒相关，导致一种冲动的乐观主义，类似于临床躁狂症中的夸张表现。这可被视为实现有机体“可供性”（affordances）的兴奋性驱动力。在正常脑功能中，这种偏向由腹侧边缘模式的约束与抑制性焦虑所平衡，后者由持续性激活系统调节，被描述为一种抑制性约束——“theartus”，在人类中增强对社会反馈的敏感性，以发展个人行为的自我控制[42]。

3.2 大脑皮层中的主动推理

将这些不同的边缘动机偏向引入大脑皮层进化形成的动作调节架构中，塔克与卢[31]提出，背侧边缘分区及其相关背侧新皮层所具有的情绪积极、前馈偏向，可能在主动推理过程中对从边缘向外（limbifugal）方向生成预测和预期至关重要[25]。新皮层的背侧分区颗粒层发育最不充分[66]，表明其受抑制性控制的约束较腹侧新皮层更少；而腹侧新皮层具有发育良好的第四颗粒层，其抑制性中间神经元对于主动推理中从外向边缘（limbipetal）方向的误差校正至关重要[25]。

图4说明了在听觉感知中，主动推理如何在皮层层级中运作，组织从右侧较高级皮层区域（如异模态皮层）、经中部单模态联合皮层、到左侧初级听觉皮层的信息交流[23]。对“应听到内容”的前馈预期（黑色预测）从高级区域传递到低级区域（黑色状态单元和黑色箭头），而来自感觉数据的反馈校正（红色预测误差）则在低级区域被处理，以根据感觉误差更新预测。请注意，图4中的图示采用了神经科学传统假设，即“前向”信息流始于感觉输入；然而从控制理论角度[52]来看，这种感觉更新更宜被描述为反馈控制——本文始终采用这一用法。

将主动推理解释为一个受新皮层层级边缘基础调节的动机过程，我们可以看到，在从边缘向外（limbifugal）方向生成预测的过程，是由背侧边缘分区中有机体前馈偏向的动机兴奋（主观欣快程度）所驱动的[31]。这种由贝叶斯先验实施的控制，由从外向边缘（limbipetal）方向的误差校正所补充，后者独特地受腹侧边缘分区施加的抑制性反馈约束偏向（主观体验为焦虑程度）所调节[31]。

3.3 注意与工作记忆的背侧兴奋性与腹侧抑制性控制 在皮层网络功能连接的文献中[67,68]，背侧与腹侧注意系统提供相互对抗的偏向：背侧注意网络反映内部或内源性控制，而腹侧注意网络则反映外部或外源性控制[69]。认识到这些主要新皮层网络受边缘系统的调控，其与主动推理的表述高度对应——主动推理受前馈与反馈偏向调节[30,31]，其中基于贝叶斯先验的预测生成过程，与证据积累过程中误差校正的修正性调节相平衡[70,71]。在此框架下，“马尔可夫毯”（Markov blanket）这一概念描述了形成内在域（生成预测）与外在域（介导来自外部世界的感觉反馈）之间界面的信息表面。

图5提供了一个示意图，说明边缘控制如何与贝叶斯信念更新相整合。左侧展开显示了人脑的若干感觉与运动通路，表明认知整合——通过相互连接的异模态皮层（虚线）——由边缘基础（条纹区域）适应性调节，该边缘基础代表皮层层级中更“高层”的区域。右侧显示了一条通路在层级结构中的预测加工过程，反映了结构模型中从颗粒下层向颗粒上层流动的从边缘向外（limbifugal）方向（红色），这对应塔克与卢[31,42]提出的兴奋性前馈控制。而从颗粒上层向第4层的平衡性反馈控制——介导误差校正[25]——以蓝色箭头表示，反映了感觉数据对知觉施加的约束，我们提出这一反馈过程受焦虑的抑制性动机控制所调节[31]。

因此，马尔可夫毯是内在核心自我与介导与世界交互的外在皮层网络之间的接触界面。大脑内在的预测性“可供性”（affordances）由第5-6层锥体细胞投射至上层颗粒上层（更靠近感觉或运动区域的皮层较低层）提供，而外在的感觉证据进入第4层，提供校正性约束，以平衡感觉证据与先验约束的贡献。

尽管我们可以设想一个马尔可夫毯——即内在-外在边界意义上的单一界面——但从解剖学上看，这一界面具有多个面相，分别形成于皮层-边缘组织的每一主要层级之间：边缘系统、异模态皮层、单模态皮层和初级皮层；每一层级均通过侧向连接与其他通路的同层级同步，如图5左侧所示[72]。每一个马尔可夫毯界定了在主动推理的内脏、认知及感觉-运动过程中，经验与记忆所处的不同控制层级。在此架构内，我们可以理解兴奋性“从边缘向外”（limbifugal）与抑制性“向边缘汇聚”（limbipetal）控制的具体特质：在皮层-边缘层级的每一层级上，一方面协商内在可供性的兴奋性实现，另一方面协商与环境持续接触所施加的抑制性反馈约束。

3.4 在工作记忆垂直整合中构建兴奋性阶段性唤醒与抑制性持续性激活

在这一理论框架中，我们使用的“兴奋”与“抑制”概念处于比谷氨酸能锥体神经元（兴奋性）和GABA能中间神经元（抑制性）去极化效应更高的抽象层级。换言之，存在两种类型的兴奋-抑制平衡。第一种类型指通过误差校正更新神经表征，其中（上行、向边缘汇聚的）精确度加权的预测误差通过更新生成（下行、从边缘发出的）预测的高阶表征而自我抵消。这种兴奋-抑制平衡介导对表征内容的一阶推理。然而，我们关注的是对一阶表征更新所处情境的二阶推理。该情境对应于先验信念相对于感觉证据所赋予的精确度或置信度。正是在这个意义上，（动机）对精确度的控制必须保持平衡；否则，感觉证据将压倒先验预测，或反之亦然。

问题在于，E-I临界性的特性是否适用于大脑中这种情境性的、二阶自我调节认知（即元认知）水平。如果适用，那么（元）认知即可依据临界性来定义。这一观点的理论基础可见于被提出作为背侧（帕佩兹）与腹侧（雅科夫列夫）边缘系统记忆能力基础的不同动机（即精确度）控制系统。该理论主张，背侧分区在一种前馈、冲动形式的控制下运作，从而对先验预测施加兴奋性影响[30,31,42]。在追踪背侧边缘环路（包括丘脑前核提供的调节）时，存在重要的双向调节性影响——在背侧边缘分区与脊髓丘脑通路之间——调节由脑桥脑干介导的阶段性唤醒[30]。对这一兴奋性动机-记忆系统尤为关键的是蓝斑去甲肾上腺素（LC NE）调制（通过背侧NE束），其将习惯化偏向作为阶段性唤醒的内在组成部分[73]。将这一NE习惯化偏向与前脑基底核胆碱能（NB ACh）投射系统广泛的兴奋性调谐相结合[74]，背侧边缘分区及其相关背侧新皮层的功能被激发，反映“从边缘向外”的锥体通路活动增强，从而生成预测[31]。

重要的是，NE习惯化偏向防止兴奋失控。其净效应是一种冲动型控制：快速生成，但迅速习惯化。关于背侧皮层-边缘网络功能的实证证据，参见[42]。

类似但相反地，腹侧皮层-边缘分区的抑制过程并不仅限于GABA能抑制（尽管这确实是腹侧新皮层扩展颗粒层的关键要素）。它是一种调制性的、抑制性功能，作用于边缘、纹状体和皮层活动，并具有持续性。其持续性由中脑腹侧被盖区的多巴胺能（D4, D2）控制所维持，通过胶状丘脑通路介导，特别靶向腹侧边缘、纹状体和皮层区域。这种被描述为“持续性激活”的DA调节，同时涉及NB ACh系统，导致一种持续而主动的抑制性控制形式，使表征得以聚焦和受限（即“表征锐化”），即使输入维持在高水平。

通过这种特定形式的调制，更强的抑制并非仅仅关闭神经活动，而是使其在时间上得以维持[73]。其净效应正是普里布拉姆与麦吉尼斯（Pribram & McGuinness）[75]所描述的“持续性激活的冗余偏向”。因此，我们将其描述为焦虑的认知效应，包括先验精确度降低、感觉精确度与持续性增强的综合效应。

因此，阶段性唤醒与持续性激活对神经活动的调节可被解读为兴奋性与抑制性控制形式，它们在临界点上的平衡可能是实现最优神经生理与心理功能的基本属性。

尽管我们强调了背侧与腹侧偏向的差异，但必须认识到，在背侧与腹侧皮层分区中均存在下行预测性（兴奋性）影响和上行误差校正性（抑制性）影响，并且在边缘水平[76]和新皮层水平[77]上，背侧与腹侧分区之间均存在重要交互。因此，我们对背侧皮层-边缘分区的兴奋性（冲动性）控制与腹侧分区的抑制性（约束性）控制的强调是相对的。然而，即便如此，理解人类复杂大脑中兴奋性前馈控制与抑制性反馈控制的这种相对侧重，仍可通过认识这一控制架构从早期脊椎动物形式的演化过程而得以简化——在早期形式中，兴奋与抑制由更基础、更易解释的皮层（pallial）与皮层下（subpallial）神经架构及其各自的脑干与中脑控制系统所管理。

3.5 通过编织兴奋性与抑制性架构实现哺乳动物自我调节的演化

着眼于哺乳动物中调节边缘系统分区及其相关新皮层唤醒的皮层下控制机制，Luu、Tucker 与 Friston [33] 追溯了皮层下通路，发现中脑持续性激活系统及其多巴胺能神经调质基础对腹侧边缘分区尤为重要，为腹侧网络提供与焦虑相关的抑制性约束来源。在更早的祖先（两栖类和爬行类）中，受DA调控的中脑-胶状丘脑通路仅靶向皮层下区（基底神经节）。在哺乳动物中，这一胶状丘脑靶向范围扩展至皮层-皮层区（pallial）及皮层下区（subpallial）。然而在哺乳动物中，我们仍可看到胶状丘脑基础存在于纹状体作用于边缘系统和皮层的抑制机制中。纹状体的“基质”分区投射至皮层，而“斑块”（纹状体小体）分区则主要投射至中脑DA控制中心（黑质与腹侧被盖区）[78]。这意味着，由DA介导的中脑调节影响通过胶状丘脑投射和纹状体控制，对大脑半球的边缘与新皮层网络施加抑制性控制，而这些过程又受到腹侧边缘活动的紧密调节[79]。

另一种形式的皮层下控制来自起源于脑桥脑干（绕过中脑）的脊髓丘脑通路，靶向背侧边缘分区，包括与阶段性唤醒密不可分的蓝斑去甲肾上腺素调控[30]。该控制系统产生一种兴奋性、前馈形式的控制，与欣快感相关[30]，调节边缘系统的背侧分区。正如Nauta[79]所指出，海马体（帕佩兹环路的基础）向基底神经节的伏隔核提供重要输入，而伏隔核紧邻隔区（帕佩兹环路的另一端）。伏隔核是调控趋近行为的关键皮层下控制结构[80,81]。

因此，哺乳动物皮层与边缘系统的演化体现为兴奋性前馈控制（源于原始皮层区）与抑制性反馈控制（根植于皮层下纹状体）的复杂交织。当我们试图刻画哺乳动物新皮层中主动推理的机制——无论是感知[25]还是行动[26]——我们必须理解：从胚胎期皮层下神经节隆起迁移至哺乳动物新皮层第4层的抑制性成分，如何与哺乳动物六层大脑皮层基础性的兴奋性皮层架构相整合[30,31]。幸运的是，当从进化-发育角度分析祖先脊椎动物中兴奋性与抑制性控制模式更为基础的分离时，这种演化而来（且具争议性）的解剖结构所具有的复杂挑战性便显得不那么令人畏惧了。

3.6 人脑的兴奋性皮层区与抑制性皮层下区起源

通过对艾伦研究所基因表达数据库的研究，人们对哺乳动物神经解剖学的进化-发育基础正获得新的洞见[82]。图6显示，神经管的主要分区——包括顶板、翼板、基板和底板——终止于下丘脑的顶端终末域（acroterminal domain）。整个端脑则起源于翼板，该区域负责神经管的内脏感觉领域，尤其源自hp1下丘脑域。这一近期（在进化时间尺度上）发生的基因指令突变——使脊椎动物端脑从翼板发育而来——具有何种意义？

整个端脑似乎建立在一种内脏感觉性的翼板功能之上。这对每个个体持续的神经发育意味着什么？也许整个内脏感觉性的端脑本质上是一种“感受状态”：作为高等脊椎动物功能的体验性器官。它通过扩展神经管的基本（内感受性）“可供性”——这些可供性根植于下丘脑（原脑泡h1和h2）的稳态内脏调控——赋予意义建构以“感知性”（sentience）。

下丘脑是原始神经管的终点。即使作为脊椎动物前脑的基础，下丘脑始终受脊髓丘脑投射的调控——这些投射传递蓝斑去甲肾上腺素（LC NE）控制（对哺乳动物而言即欣快感），以及腹侧被盖区（VTA）多巴胺D2型胶状丘脑控制（哺乳动物的焦虑）。

然而，端脑分化出了其感觉与运动能力。在四足动物（两栖类与爬行类）的初始组织中，兴奋性皮层区（锥体细胞、谷氨酸能）与抑制性皮层下区之间几乎完全分离[83]。之所以说“几乎完全”，是因为皮层区内仍存在一些抑制性中间神经元，而皮层下区内也存在兴奋性胆碱能细胞，其性质与皮层区内的中间神经元相似。

尽管存在这些重要的复杂性，我们仍可看到祖先端脑组织中一个显著的E-I（兴奋-抑制）分离模式，如图7所示。在hp1区域扩展形成端脑的过程中，兴奋性皮层区的控制与抑制性皮层下区（纹状体）的控制被完全分离开来。二者各自拥有来自低位脑区的输入，这些输入在哺乳动物中仍构成皮层下“可供性”主动调控的内在组成部分[30]。简化这个复杂的故事，我们可以看到：兴奋性皮层区的基础由脑桥脑干的脊髓丘脑投射形成；抑制性皮层下区的基础则由中脑的胶状丘脑投射形成。

理解这些起源有助于解释哺乳动物皮层在皮层下成分“入侵”皮层区后的适应性演化[42,84,85]。尽管具体细节尚存争议，但显然发生了一次重大的胚胎学突变：抑制性中间神经元从神经节隆起迁移进入大脑皮层，为第4层提供了额外的抑制性控制，这对六层大脑皮层的分化至关重要[42,84,85]。兴奋性与抑制性关系由此呈现出新的形式——即皮层柱。这些皮层柱成为哺乳动物大脑皮层的整合处理器[32]。

因此，端脑的演化历史指向兴奋性皮层区控制与抑制性皮层下区控制之间的根本性分化，理解这些起源或许有助于解释支撑背侧边缘分区兴奋性预测控制与腹侧边缘分区及纹状体抑制性校正控制之间平衡的控制系统如何实现整合[30]。

即使在哺乳动物大脑皮层内兴奋性与抑制性控制已广泛交织，这两种基本神经控制形式仍存在另一种清晰的分离——即非快速眼动睡眠（NREM）与快速眼动睡眠（REM）阶段中记忆巩固的不同形式。

4. 睡眠中记忆巩固的抑制性与兴奋性神经生理机制

由兴奋性（E）与抑制性（I）控制所实现的记忆能力，可能源于REM与NREM睡眠阶段依次进行的神经递质调控。在回顾这些机制时，Tucker、Luu与Friston [33]首先指出一些引人注目的观察：外显记忆（即对特定事实进行陈述性回忆的能力）已被证明在NREM睡眠中得到巩固，而非REM睡眠[86–88]。更具体而言，在某些问题解决任务中，个体辨别要素间因果关系的能力在睡眠后——尤其是富含NREM的睡眠后——比在同等时长的清醒状态下提升更显著[86]。一个重要解释是，事件的“重放”与“反复思考”（主要通过NREM睡眠中记录的神经活动观察到）可能通过突触巩固机制，促成这些因果关联的建立[86]。

显然，人类每晚约五次左右的睡眠周期均包含NREM阶段（通常在夜间早期作为入睡入口）和REM阶段（在早期周期中较短，但在夜间后期周期中逐渐延长）。然而，记忆测试已证实外显陈述性记忆对NREM的依赖性——以至于该领域两项主要科学综述（聚焦实验性证据）均评论称，难以理解REM睡眠的功能目的。

证据表明REM对情绪记忆及情绪调节具有重要意义[87–89]。此外，多项发现提示REM对内隐记忆的重要性，包括理解常能促成顿悟问题解决的背景情境的能力[86,87,89]。一旦我们建立起兴奋性与抑制性突触组织在记忆中的巩固机制，就应能清楚认识到：REM与NREM同样关键，共同支撑突触连接架构的适应性自组织。

4.1 外显记忆中的抑制性特化与误差校正

在回顾睡眠中记忆巩固的神经生理证据时，Tucker、Luu与Friston [33]提出，背侧与腹侧边缘分区分别在REM与NREM睡眠阶段得到巩固。背侧边缘分区的兴奋性前馈调控——受脑桥网状激活系统及其脊髓丘脑投射控制——支持从边缘向新皮层方向（在结构模型中）生成预测。这种兴奋性、前馈（自上而下）控制过程，似乎在REM睡眠中通过兴奋性（胆碱能）神经生理机制对脑网络的调节得以巩固。

类似地，腹侧边缘分区的抑制性反馈（自下而上）调控，支持预测加工中向边缘汇聚方向（limbipetal）对未预测事件所需的误差校正，这一过程似乎在NREM睡眠的抑制性（主要为GABA能）机制中得到巩固。

借助这些分离机制，睡眠以逆向方式巩固预测加工。正常睡眠的入口始终是NREM，它巩固了清醒期间积累的误差（未预测事件）。对未预测事件进行外显记忆编码的神经生理机制主要是抑制性的。显著经历事件的重放通过屏状核抑制海马兴奋性而启动，产生标记未预测事件的尖波涟漪[90]。这些尖波由丘脑网状核（TRN）的GABA能（抑制性）调控所调节的睡眠纺锤波进行分组与编码。纺锤波编码的协调——及其免受进一步可塑性干扰的保护——由屏状核投射调控的广泛性慢波振荡（SO）的抑制性控制所组织[91]。Tucker等人[33]提出，通过这些机制对未预测的显著事件进行抑制性界定，是巩固外显记忆的基础；这种方式使得预测加工的反馈（误差校正）阶段能够将未预测事件整合进有机体对世界的（生成性）模型中。因此，NREM睡眠不仅是记忆编码，更是主动推理的延续。

需注意，NREM睡眠中抑制性控制的主导地位具有直接效应——即神经活动的再归一化，从而为突触稳态提供机制[88,92]。然而，与泛化的归一化不同，NREM记忆巩固首先通过抑制性机制选择并界定近期显著（即不可预测）的事件——包括其因果关系——以便在随后广泛慢波振荡所实现的全局突触归一化过程中保留并稳定这些事件。

4.2 内隐记忆的贝叶斯预测的兴奋性再巩固

尽管界定和巩固未预测事件至关重要，但其隐含意义是：新信息将因分布式记忆系统固有的“稳定性-可塑性困境”而破坏先前记忆表征[93]。Tucker等人[33]提出，随后的REM睡眠过程旨在重组——从而再巩固——现有的有机体记忆（支撑贝叶斯先验），以纳入NREM阶段新编码的未预测事件。

REM睡眠的神经生理机制包括对脑网络广泛的胆碱能兴奋性调制，既包括脚桥核对丘脑皮层兴奋性的调节（“矛盾性”脑电激活的主要来源），也包括前脑基底核（NB ACh）广泛的胆碱能控制（见图2）。多项证据指向兴奋性控制尤其归因于脊髓丘脑通路对背侧边缘系统的调控。证据包括：REM剥夺后强烈REM反弹期间，背侧边缘分区中即刻早期基因的激活[94]。其他关键证据是脑桥脊髓丘脑通路多个层级对REMθ振荡的调控[95,96]。

我们如何理解REM中广泛兴奋性激活对现有记忆的重组？Tucker等人借鉴了Hinton及其同事提出的“睡眠-清醒算法”模型[97]。当一个联结主义模拟被允许“自由运行”——即不强制其预测拟合感觉输入时——其效应是将现有连接（预测）权重以更高效的形式重组。当兴奋性演练被约束以维持最小复杂度或描述长度（从而最小化变分自由能）时，效果尤为显著。其结果是对内部预测权重的“要旨式”重建，即对系统贝叶斯先验的高效（且图式化）重组，以利于再觉醒后对新事件的泛化。

4.3 清醒意识的无意识来源

考虑到睡眠巩固在认知适应性控制中的核心作用，我们可以看到，意识加工可能涉及E与I控制的互补性，而这种互补性由前一晚的睡眠为每日体验做好准备。睡眠的神经生理机制不仅仅是巩固，更是对有机体世界认知模型的精细化：从由NREM睡眠亚临界抑制状态组织的批判性、校正性模式开始，继而进入下一睡眠阶段——由REM睡眠超临界兴奋性重组而成的生成性、想象性、预测性模式[33]。

意识的神经生理基础因此可被理解为原始神经控制系统——兴奋性阶段性唤醒（E）与抑制性持续性激活（I）——对神经网络的调控。通过这种方式，清醒意识从我们的感受中涌现，通过不同程度的兴奋性欣快与抑制性焦虑，实时调谐至临界状态。

值得注意的是，正是从NREM的抑制性巩固到REM的兴奋性组织的极端变化，巩固了它们对睡眠中记忆的影响。突触稳态的神经生理调控[46,88]因此可被重新表述为不仅是一种突触过程，更是一种适应性有机体过程——它从清醒状态下E与I的波动中积累稳态控制，不仅实现再归一化，更在睡眠中实现其认知的分化与整合。

1. 意识的临界性假说

在上述背景——即双记忆系统中兴奋与抑制控制的基础之上——我们可以提出一个神经计算假说，用以说明皮层下唤醒机制如何通过其独特的感受质（feeling qualities）组织两种边缘系统形式的工作记忆，并通过它们之间的平衡互动产生意识。这些皮层下唤醒控制机制——被描述为桥脑-外侧丘脑相位性唤醒（负责兴奋，即“欣快”）和中脑-内侧丘脑持续性激活（负责机体抑制，即“焦虑”）——是双记忆系统的适应性调节器。这些互补的控制系统在夜间调节记忆巩固，然后在清醒时调节主动推理和体验。

5.1 兴奋–抑制平衡与临界性

兴奋–抑制（E–I）平衡对于在人类神经系统的多个层级上组织神经网络至关重要[98]。这种神经元自组织机制可能相当复杂，例如在某些网络中，一个兴奋性谷氨酸能投射在系统层面却产生抑制性影响。一个例子是屏状核向皮层的兴奋性投射终止于GABA能中间神经元，从而产生强大的净抑制效应[91]。在承认这些复杂性的前提下，我们可以看到，E–I平衡网络提供了一种控制论机制，能够在神经网络中构建多层次的稳定而又有适应性的控制。

在努力将神经发育过程中渐进式的解剖-连接性自组织与主动推理中的贝叶斯信念更新对齐时，我们曾提出，背侧边缘系统的兴奋性控制是皮层生成预测的动机控制，而腹侧边缘系统的抑制性控制则支撑误差校正[30,32]。人们可能会问，复杂信息结构——如概念和体验在细胞集群吸引子动力学中的形成——是如何继承自大脑网络控制动力学的？

5.2 脑系统中的临界性

在复杂系统的数学模型中，系统在临界点（恰好处于两个相态之间，如有序与无序之间）时，因果交互的复杂性会显著增加[99]。当远离临界点时，控制特性近似线性；而越接近临界点（例如精确的E–I平衡），高阶项就不再可忽略，控制变得更为复杂。直观而言，E的微小调整可通过I的微小变化加以适应，从而轻易表现出在层级结构上丰富的模式，而当E或I单独主导时则无法实现。E–I平衡的结果是一种控制论敏感状态，当这种平衡得以维持时，系统能够实现复杂控制[100]。

神经网络的计算模型通常表现出对控制参数的极度敏感性，以及在输入响应上的广泛动态范围，特别是在控制临界状态[101]。然而，测量临界性一直具有挑战性。最清晰的体内模型是“神经雪崩”[102]，其中E–I平衡决定了神经传播的最优性（雪崩规模为1/N，N为目标连接数）。在这一最优状态（活动传播的稳定速率）下，神经放电以有序的雪崩形式在网络中传播：过低则传播停止；过高则指数级发散失控，引发癫痫。早期令人信服的演示使用了大型神经网络模拟，其中模拟神经元在大型集合中、维持在或接近临界平衡时，运行效率最高且动态范围最广[103]。

5.3 主动推理边缘的临界性

临界性的数学表述与自由能原理在神经系统主动推理中的贝叶斯应用密切相关[23]。如图4所示，听觉感知的神经机制始于对即将听到内容的预测，这些预测随后由感觉信息更新（误差校正）。在对鸟鸣感知模型的自由能梯度下降分析中，Friston等人展示了临界性的出现：在不稳定性区域内动力学变慢，这恰好与最小化自由能一致（见Friston等人[23]的图9）。

如果我们正确地将先验预测的动机控制与背侧边缘系统的前馈偏向相关联，同时将误差校正的抑制性控制与腹侧边缘系统及纹状体相关联[30,31]，那么在主动推理的“混沌边缘”，可能存在类似的边缘系统控制临界性。这种临界性出现在贝叶斯先验与感觉证据误差校正似然性相遇的界面或表面。对于每个知觉、运动和认知操作，这个“边缘”定义了一个马尔可夫毯[104,105]；即内在信息（自我私有知识的主观贝叶斯先验）与外在信息（现实检验所依据的客观感觉-运动约束）之间的边界。

5.4 垂直整合的同步化

若要将此模型锚定于神经解剖学，则皮层-边缘控制的这种平衡要求在整个垂直神经轴上实现临界性。结构模型中的新皮层网络——以及每个层级界面上的多个马尔可夫毯——必须由边缘系统的兴奋性（背侧）和抑制性（腹侧）调控进行调谐。此外，这些边缘控制完全依赖于其皮层下唤醒与激活控制，包括桥脑NE和5HT神经调质对外侧丘脑的相位性唤醒，以及中脑DA和脚桥被盖胆碱能（PPT ACh）神经调质对内侧丘脑的持续性激活[73,75]。这种依赖性要求新皮层预测与校正过程中的临界性自我调节，实现神经轴主要控制结构的长程同步（图2）。

为推测这种垂直（新皮层-边缘-皮层下-脊髓）整合的动态控制，我们指向临界性中描述的“尺度不变相关性”现象[99]。大脑似乎已进化成使其兴奋性控制与抑制性控制达到精确平衡，并在垂直神经轴的多个控制层级上（从脊髓到额叶）实现动态的（必然经过延迟调整的）尺度不变相关性。

通过借鉴在临界状态下运作的兴奋与抑制机制所实现的控制效率，我们的假说是：在垂直神经轴的每一层级上，调节先验预测兴奋性生成的动机控制，与误差校正抑制性反馈约束精确平衡。重要的是，贝叶斯公式清晰地展示了这种临界动力学范围——由控制参数诱导的敏感不稳定性（即敏感性）所揭示——其中，内在信息的下行预测与来自世界的上行感觉证据相遇[23]。

因此，从这些建模结果如何与脊椎动物神经解剖学的基本原理对齐出发，我们提出：冲动与约束之间的平衡[42]确实是兴奋–抑制平衡（在双边缘记忆系统的控制中）。临界性于是成为一种机体控制状态，在此状态下，这些自我调节模式实现了清醒认知中主动推理的有效控制动力学。

这正是意识的神经计算过程（主动推理）如何被我们的感受所调节的方式。要完全具有感知能力，我们必须在兴奋（前馈边缘外向控制，即“欣快”）与抑制（反馈边缘内向约束，即“焦虑”）的边缘控制之间实现精确且严格调控的平衡，以达到必要的临界状态。临界性的适应性控制继而支持层级信念更新和反思性意识的元认知能力，这正是我们所体验的意识经验。在此观点下，维持临界性依赖于可被解读为“心智行动”的调制控制，在心理学意义上，这涉及感觉衰减和选择性注意。

5.5 脑临界性及其变异

这些双记忆控制系统的基础神经生理学可能通过认识到它们已进化为在REM和NREM睡眠中分别巩固而得以揭示[106]。被称为“主动推理”的清醒认知，可能通过每晚在REM中巩固的兴奋性边缘前馈控制（下行预测）与在NREM中巩固的抑制性边缘反馈控制（上行校正，即预测误差）之间精确调控的平衡而得以优化。

实际上，如威廉·詹姆斯所观察到的，意识的自组织临界性是一种难以维持的微妙状态。更重要的是，当机会出现时我们需要更加兴奋（追随詹姆斯所描述的“感受到的推进”），而在遭遇威胁时则需抑制（“感受到的阻碍”）。因此，意识的临界性似乎已进化为一种“临界变异”，自然遵循在不确定性下进行贝叶斯推理的过程：处理过程在预测（增强贝叶斯先验以衰减感觉证据）和校正（衰减贝叶斯先验以增强感觉证据提供的反馈约束）的不同需求之间切换。这些需求在一个变幻莫测的世界中持续变化，取决于信念相对于感觉证据所赋予的相对信心（即精度）。

在动荡（充满威胁）的世界中，应赋予感觉证据更大的精度或权重（例如以精度加权的预测误差形式）。相反，在可预测的情境中，应赋予先验信念及其伴随预测更大的权重。然而，在两种情况下，都必须维持平衡以实现最优信念更新。

由于清醒意识需要自组织临界性（足够清醒以保持注意），这些适应性控制机制的完全解耦可能仅在睡眠的无意识阶段才有可能。在睡眠中，整个大脑网络架构首先通过NREM的亚临界抑制状态、然后通过REM的超临界兴奋状态进行巩固。这一结论与赫林[107]的论述一致：由于意识需要持续来自记忆机制的支持，记忆组织（巩固）只能在睡眠的无意识工作中发生[86]。

因此，睡眠的夜间成果为支持清醒时主动推理的工作记忆的兴奋与抑制控制平衡奠定了基础。简言之，当这些控制系统平衡时，主动推理和意识觉知才达到最有效状态。接下来，我们将为这一叙事提供临界性的形式化描述。

第6节引入支撑临界性的控制参数（兴奋E和抑制I），使用变分自由能作为“复杂性减去准确性”的公式[105]。欣快的兴奋性影响增强对先验信念的信心，为层级预测处理提供更精确的情境引导。相反，焦虑的抑制性影响增加先验不确定性，从而强调（校正性）感觉证据的精度或影响。第7节总结临界性假说，其中精度的动力学由我们的感受调节，随之产生的自由能决定了意识体验的广度与稳定性。第8节将临界性假说扩展至包括睡眠中兴奋与抑制的稳态调节，其中E和I远离临界点的偏移允许大规模网络重组，为次日早晨意识体验在自组织临界状态下的“点燃”奠定夜间基础。

1. 主动推理中兴奋性对复杂性的控制与抑制性对准确性的控制

6.1 主动推理中E–I增益控制的术语表述

在本节中，我们将以增益控制的术语（见表2），系统性地阐述边缘系统对兴奋与抑制的控制。

6.2 主动推理与神经信念更新概述

主动推理可以表达为最小化变分自由能（F），该自由能定义为“复杂性减去准确性”[105]。在这一贝叶斯框架中，大脑基于生成模型，在给定感觉观察（o）的前提下，估计世界因果状态（s）。生成模型由似然性和先验概率定义：例如，p(o,s) = p(o|s)p(s)。对该模型进行逆运算，可得到一个变分后验q(s)，用于估计潜在或隐藏状态，从而最小化自由能（F）：

F(q, o) = DKL[q(s) || p(s)] − Eq[ln p(o|s)]  = Eq[ln q(s) − ln p(s)] − Eq[ln p(o | s)] (1)

• 右侧第一项被称为复杂性：它衡量后验解q(s)相对于原始先验估计p(s)的偏离程度（通过Kullback-Leibler散度DKL）。该项通过保持更新后的信念q(s)接近先验p(s)来最小化自由能。换句话说，它评估了观察结果“改变一个人信念”的程度。
• 右侧第二项是准确性，定义为后验信念（q）成功预测数据o的期望似然性。更准确的后验信念解会最小化拟合误差（例如，精度加权的预测误差），从而最小化F。

因此，主动推理可被理解为寻找最可能的观察原因，这些原因既与先前经验一致（即，世界正如你所知的那样），又能最大限度地准确解释观测到的证据。主动推理中的“主动”部分只能改变可观测的结果，因此只能通过行动来改变准确性；然而，此处我们将主要关注感知推断。

6.3 引入E–I控制增益

临界性假说引入了两个（情感性）增益控制或精度参数，基于关于边缘系统对认知调节的研究文献：前馈兴奋（E）和反馈抑制（I）。这两个参数决定了复杂性或准确性这两项对变分自由能的影响强度。该表述基于以下关联：先验精度（复杂性）与兴奋性背侧边缘系统相关，而感觉约束的精度（准确性）与抑制性腹侧边缘系统相关：

兴奋性控制 E 可被理解为增强的信心或精度，它使后验信念偏向先验预测。抑制性控制 I 可被理解为一种互补的警觉性，与似然性精度的增加相关——这种增加伴随焦虑——使信念更新偏向拟合感觉证据或观察结果。需要注意的是，E 和 I 仅仅是缩放常数。从技术上讲，它们扮演着“精度”的角色，其中基线先验和似然（以粗体表示）具有吉布斯形式。它们的期望值 E 和 I 以依赖于生成模型函数形式的方式最小化变分自由能：

有关基于部分可观测马尔可夫决策过程的生成模型的详细描述，及其与经典神经调质的联系，请参见 Parr 等人的研究 [44]。关于连续状态空间模型的等效处理方法，可在变分拉普拉斯方法的相关文献中找到 [108]。为简化起见，在这一基本形式体系中，我们忽略了关于策略或行动的后验信念。

在建立这一基本形式体系后，我们现在可以根据公式（3）探讨优化 E 和 I 所带来的定性结果，包括通过它们对复杂性和准确性的影响所实现的概念一致性与时间持续性。

6.4 E 和 I 如何调节大脑网络

表 3 总结了增益控制中的 E 和 I 因子如何运作，以调节主动推理中先验信念与感觉误差校正的精度因子。

公式（2）是主动推理的“复杂性–准确性”表述形式，其中复杂性（E）和精度（I）增益分别应用于生成模型的两个组成部分，即先验和似然。人们普遍认为，神经调质系统控制着这些增益，使大脑动力学在兴奋性和抑制性状态之间循环，同时确保临界性——即维持恰当的平衡，使得复杂性约束永远不会丢失，同时观察数据又能持续为信念更新提供信息。临界性得以保证，是因为变分自由能被最小化，这一结论遵循文献[23]中的论证。

1. 意识的临界性

表3探讨了信念更新过程中兴奋–抑制（E–I）平衡的各个方面。

7.1 感受的精度动态

欣快（E）伴随着先验精度的提升，主观上体现为内在信心的增强；相反，焦虑（I）通过提高观测信息所传递的精度，降低先验约束的贡献。等价地说，焦虑增强了对传入预测误差的警觉性（即感觉精度），从而增强NREM睡眠压力；而欣快则削弱了预测误差更新后验信念的能力，从而增强REM睡眠压力。

7.2 体验带宽与稳定性

情感唤醒对认知和体验的重要影响体现在后验表征的概念范围变化以及信念状态的时间持续性上。欣快增强了信心，并扩大了先验信念解释当前（多模态）感觉证据的范围。此时思维是扩展的、整体的、整合的。但这是以降低对证据（如预测误差）的敏感性以及随之而来的信念更新的时间持续性为代价的。焦虑则缩小了由精确先验所提供的联想凝聚性，使思维更聚焦于外部、更具分化性，并伴随着对感觉输入反应的时间持续性增强。信念更新的性质会随波动而变化（“停驻”与“飞掠”），形成一种概念分化与整合的临界状态，决定我们是专注的、扩展的，还是处于两者之间。

焦虑（I）和欣快（E）分别将注意力导向感觉输入和先验叙事。焦虑产生持续性激活，对应詹姆斯所说的意识“停驻”；欣快则产生相位性唤醒，伴随詹姆斯所说的意识“飞掠”所关联的定向反应。在任何失衡状态下（E > I 或 E < I），我们都会产生情感偏向，从而以一致的方式被驱动（分别表现为趋近或回避）。若缺乏充分的睡眠稳态调节，临界性可能难以达成，进而可能导致精神病理状态。这是因为睡眠稳态对于更新支撑复杂性及其对变分自由能贡献的基线先验是必要的。

7.3 变分自由能

随着意识体验“停驻”与“飞掠”过程中预测准确性的提高，变分自由能被最小化。焦虑加速在线校正；欣快加速离线假设巩固。控制理论的统计物理学与临界性的相关特征（如临界减速）表明，体验在时间上的延展是可变的。此外，兴奋与抑制的唤醒控制系统——我们感受到的“推进”或“阻碍”——以可预测的方式塑造了这种时间延展。在此方面，值得注意的是，精度（即控制增益）扮演着速率常数的角色，它控制信念更新的速率，从而决定了以信息速率衡量的主观时间流逝[109]。

当预测不够精确时，我们无法感知未来，过去也不再具有信息价值。从这个意义上讲，感觉精度（I）的增加会使证据积累的平衡向感觉证据倾斜，远离先验预测，意味着我们能更快地更新信念，但受到过去约束更少。临界性扩展了时间体验，使主动推理能够最优地整合客观（感觉）证据与主观机会的预测。临界性是在平衡时刻实现稳定与可塑性的广阔区域。然而，仅靠平衡还不够：复杂性与准确性两者都必须存在，才能最小化自由能，从而优化意识的跨度。

7.4 临界性条件

当 ρ 保持在其最优值附近、我们大致处于 E–I 平衡状态时，意识流会感觉生动而连贯。在白天积累睡眠负债的过程中，我们产生稳态动机，以便在夜间通过 NREM-REM 记忆巩固重新平衡记忆系统。随后，经过夜间周期逐步的自组织过程，醒来时的 E–I 平衡大致处于临界状态，因此我们醒来时也大致处于有意识的状态。临界性从而允许体验中秩序的增强。当焦虑（分化）与欣快（整合）两者达到平衡并实现层级整合时 [3,110]，我们在主动推理的临界边缘实现概念结构与信息秩序的增强（↓ F）[23]。

相反，当我们偏离临界状态时，我们会偏向某一控制机制——E 或 I——超过另一方。当然，这种偏向对于产生动机是必要的（某种欣快前馈冲动以趋近，或焦虑反馈约束以回避的组合）。变分控制论必须具有适应性，以响应生命活动的需求。我们需要自我调节：在必须进行辨别时趋向分化，在需要把握全局时趋向整合，从而通过变分临界性不同程度地改变概念结构和时间稳定性。

现象学总结：欣快拓宽概念范围，降低信念更新速率，增强内在信心（ρ ↑），并钝化感觉警觉性（ρ ↓）。焦虑则增强感觉注意（ρ ↓），降低自我确定性（ρ ↑），但强化对反馈的依赖。这两种唤醒系统（E 和 I）都是意识流的调节器。它们持续的相互对抗将系统推向一个动态的、尽管常显动荡的临界窗口——在此窗口中，主观体验同时既丰富而分化，又连贯而整合。

1. 清醒意识中睡眠压力的变分动力学

图8展示了E–I临界性在昼夜节律中的变化。REM睡眠压力（C过程）在24小时内受食欲素（orexin）与黑素浓集激素（MCH）耦合机制的调节。NREM睡眠压力随清醒期间腺苷的积累而增加，而NREM通过腹外侧视前区（VLPO）抑制唤醒控制系统。每次NREM发作时，系统显著下降至亚临界范围；而在每次REM发作期间，伴随多个PGO波放电，系统出现相位性的超临界偏移。

幸运的是，即使在REM睡眠期间兴奋性（即参数E，代表高度多样化联想的激活程度）达到极端水平，神经雪崩传播也不会进入超临界状态（从而避免癫痫发作）。在每个NREM间隔中，比率 ρ = E/I 急剧下降，因为抑制性控制有选择地分化并稳定大脑网络。

8.1 记忆与认知的巩固

NREM和REM睡眠的神经生理机制充当巩固机制，通过在NREM中以抑制性方式明确指定记忆，并在REM中结合机体先验知识进行兴奋性预测能力的演练，从而延续主动推理的过程（见表4）。

因此，睡眠发挥着极限环控制器的作用：NREM释放抑制性压力，REM释放兴奋性压力，二者的交替使精度变量回归到次日清晨实现最优意识所需的临界窗口。整夜过程中，每个阶段对离心（自上而下的先验：E）和向心（自下而上的校正：I）约束分别实施不同的精度操作，使大脑得以揭示那些在清醒时隐含但未被识别的因果关系。在缺乏感觉传入的情况下，睡眠中的心智通过一种“反转模式”的主动推理处理信息——即先在NREM中分化与校正，再在REM中整合并准备预测[33]。

8.2 睡眠各阶段中适应性控制的平衡

记忆的巩固并非简单的记录过程，而是一个两阶段的组织过程：在NREM睡眠中，通过抑制性神经生理机制（海马尖波涟漪、纺锤波和慢波振荡），继而在REM睡眠中通过兴奋性神经生理机制（在缺乏感觉-运动约束条件下，全局胆碱能兴奋性演练预测性先验），依次组织认知能力与现象体验（见表5）。

因此，NREM睡眠负责分化体验成分（客体）并编码可靠的时间顺序，而REM睡眠则在此基础上进行创造性的、整体性的反事实探索。二者的交替调节了E与I背后的基础神经生理驱动因素，从而使次日清醒时的网络临界性从接近其最优区间的状态开始。

根据这一解释，REM与NREM的昼夜稳态循环会在白天的清醒意识过程中改变它们之间的平衡。昼夜节律性的食欲素/黑素浓集激素（orexin/MCH）循环使早晨的REM压力较高，因此早晨的意识偏向E，倾向于整合性认知。随着下午腺苷逐渐积累导致NREM压力升高，平衡转向I，从而促进注意力集中和对细节任务的认知程序化。

9 意识的临界性及其变分控制

理解意识的重要证据基础，可能在于睡眠中记忆巩固的神经生理学机制。认知神经科学中所描述的“记忆巩固”[42]，似乎涉及抑制性机制（NREM）与兴奋性机制（REM）的交替运作，二者分别对大脑修正行为和组织对未来机会的预期过程提供情境化支持。

当我们沿着这两种自我调节模式的含义进入清醒认知时，第一个问题是：如何从睡眠阶段中交替运作的模式，过渡到清醒认知中这两个控制系统的同时运作？我们的假说是：意识通过兴奋性与抑制性调节系统（记忆与唤醒系统）之间的E–I临界平衡，提供了扩展的信息处理能力。

第二个问题是：考虑到这些控制系统本身具有动机偏向（相位性唤醒系统从抑郁到欣快变化，持续性激活系统从安全感向焦虑变化），它们的动态平衡如何调节持续的认知与行为？对此，我们的假说认为：意识通过在欣快兴奋的相位性唤醒（E）与焦虑抑制的持续性激活（I）之间进行适应性偏移——即在贝叶斯力学的适应性临界范围内——实现适应性调节。

对于上述两种运作，睡眠中双动机-记忆系统的巩固，为其支持意识的认知操作做好了准备。此外，兴奋性的背侧边缘系统与抑制性的腹侧边缘系统及纹状体所具有的动机特性，为我们理解与临界性相关的工作记忆结构变化提供了重要线索。

在清醒认知中，背侧边缘冲动（E）与腹侧边缘约束（I）之间的辩证平衡，提供了对结构（概念范围）与过程（时间持续性）的适应性控制；当这种控制被最优调谐时，便允许元认知范围的扩展——这正是我们所体验的清醒意识。通过认识NREM与REM这两种记忆系统——观察它们在睡眠中各自独特的抑制性与兴奋性神经生理形式——我们或许能更深入理解持续运作的神经调制控制形式，包括内在动机与情感特性，这些特性支撑着清醒意识中的记忆提取。双记忆系统及其固有适应性控制的精确平衡，可能对E–I临界性在意识中实现扩展性解释范围至关重要。清醒状态下E–I平衡的受控变化，可能进一步使临界性的动态运作延伸至隐含的先验预测（E）与显性的环境约束（I）的边缘地带——而这正是主动推理所必需的。

尽管根据情境需求向更高E或更高I的适应性偏移是我们假说的重要组成部分，但核心现象仍是在精确E–I平衡点上所实现的信息处理能力的扩展。我们提出，人类意识的功能效用与现象学体验，可能正是在此处产生。

9.1 跨越“似是而非的当下”

有效认知与现象体验的核心要素，是经验在时间中的连续性。威廉·詹姆斯曾强调，我们必须在意识流中感知到某种相当长度的持续时间；否则，体验将被压缩为“似是而非的当下”[7]。若无过去记忆的残余连续性，也无对未来的感知，意识的“当下”便会坍缩为一个无持续时间的点。无疑，“工作记忆”或“全局工作空间”[111]的概念暗示认知操作在时间上具有某种连续性。我们提出，这种连续性源于（清醒状态下）在临界性条件下运作的双记忆系统的贡献。

复杂系统中临界性的一个著名标志是长程时间相关性的存在：即随临界性出现而在时间上延伸的网络模式关联——正如我们所提出的，在精确的E–I平衡处出现的现象[99,101]。

例如，在最近一项关于人类意识认知功能状态下长程时间相关性的研究中，Muller及其同事[112]利用自相关函数分析癫痫患者的颅内脑电图（EEG）中高频伽马振荡（56–96 Hz），以刻画高伽马“雪崩传播”中的长程相关性，反映皮层活动在多个时间尺度上的调控。意识状态下的认知功能与长程相关性的出现相关联，而当意识受到干扰（如发作间期癫痫样放电、抗癫痫药物作用或慢波活动（类睡眠状态）期间），这些自相关性显著缩短。

鉴于实证验证的重要性，通过脑电图测量皮层兴奋性机制（如伽马波及θ-γ相位耦合）与抑制性机制（如β波及α-β相位耦合）的神经生理学特征，使我们能够对神经状态在时间上的跨度做出实证预测，从而检验临界性假说。

在表2和表3所述的一般临界性范围内，E与I的变化将以特定方式改变清醒工作记忆的有限容量，决定经验如何从“似是而非的当下”中浮现。这种浮现可被理解为对信息的访问——这些信息由突触连接编码，并在心理上体验为心智联想。这种访问由神经控制系统参数参数化：概念范围由E增强，时间持续性由I增强。这些参数反映了我们可称之为“皮层-边缘共振”的动力学的E–I调控，即神经活动模式在结构模型架构中穿行：一端是新皮层、海马体与背侧边缘系统（E）所承载的巨大表征容量，另一端是杏仁核、纹状体与腹侧边缘系统（I）。这些双动机-记忆系统提供了适应性调节意识的双重模式[15][33]。

兴奋性的简单效应是增强突触效能，扩展当前意识所联结的联想范围。它直接由背侧边缘控制系统支持，包括θ振荡（激活完整的桥脑-外侧丘脑通路，产生REM期的PGO波）及其募集的局部γ相位对齐的细胞集群，支持背侧皮层-边缘系统广泛的概念范围和前馈偏向。由于欣快具有习惯化偏向[73]，其对应的时间持续性降低，导致对广泛联想的访问具有短暂性。

重要的是，如公式（1）所表述，偏向E意味着体验与行为由预测性、自我证实的贝叶斯先验主导——即自我内在领域。因此，临床躁狂中夸大的欣快（E）与“思维奔逸”相关，表现为注意力缺失，以及信念更新脱离感觉约束。同时，由于概念范围扩大，轻度躁狂（轻躁症）可导致创造性与扩展性思维[113,114]。当缺乏足够焦虑平衡时，过度躁狂会导致病理性夸大妄想，源于自我贝叶斯先验的自恋式侵入，而缺乏抑制性焦虑的充分约束。

相反，过度焦虑（I），尤其在缺乏足够欣快平衡时，与认知的过度聚焦和程序化相关，延长时间持续性并强调反馈控制以增强准确性（即感觉精度）。同时，时间范围受限，将未来事件（尤其与个人信心相关的预测）排除在意识之外，导致不确定性最大化。由于先验预测源自REM巩固的自我[115]，高度焦虑下对这些先验的抑制性约束不仅限制创造力，也限制自我证实[36]。

因此，有效认知的同化与顺应过程，既是一种信息处理模式，也是一种自我调节模式。当E–I平衡在临界性范围内被调节时，意识的适应过程在感受的自我调节恰好处于临界点时，实现最优的认知控制与人格控制。

9.2 组织概念复杂性

鉴于人脑拥有庞大的连接，一个重要问题是：双动机-记忆系统如何贡献于当前活跃表征（知觉与概念）的结构——这些表征在意识中被组织并体验。我们曾提出，在NREM与REM睡眠各自主导期间，双记忆系统对概念范围或认知联想广度的贡献不同。受限的范围与更分化的结构支持NREM中对未预期事件的界定与表达；而极大扩展的联想范围（更整体性的结构）允许REM中进行无边界预测。这些影响似乎对清醒意识临界状态下概念结构的持续调制及认知组织仍具重要意义。

再次，偏离临界状态最明显的表现是情感唤醒与激活的极端状态。在临床欣快（躁狂）中，认知变得过度扩展与夸大（主观上自信到病态程度），反映出过度甚至病态的整合。在临床焦虑中，认知范围高度受限，陷入反复的、通常具有厌恶性质的聚焦状态，仿佛意识被NREM睡眠中所见的抑制性特化过程主导，导致病态且失衡的分化。

在临界状态下，概念组织似乎受益于整合与分化影响的平衡，不仅允许元素与客体的分化与表达，也允许支持抽象概念的层级整合[110,115]。在复杂系统临界性的统计物理学文献中，可能存在类似现象：吸引子动力学（可关联于瞬时细胞集群复杂连接的组织）允许多尺度模式[116]。网络关系不仅支持短距离或长距离关联，还支持网络内同时存在的多尺度有效连接动力学。此外，网络变得亚稳态，即尺度不会时刻剧烈波动，而是在较长时间内维持多尺度模式[116]。在意识反映临界性复杂动力学的程度上，概念结构可能支持同时实现信息整合与分化的亚稳态、多尺度网络模式，从而支持抽象概念的形成。

10. 生成意识体验的背景边缘系统变分动力学

关于睡眠中记忆巩固的证据，为我们理解睡眠与清醒状态下持续且互补的心理自我组织的神经生理学机制提供了根本性洞见。NREM与REM这两种记忆系统分别提供独特且相互对抗的适应性分化与整合经验的形式[33]。由于生物控制机制是伴随每个学习与记忆系统共同进化的，这些系统或许最好被描述为“动机-记忆系统”。主动推理的贝叶斯机制精确刻画了这一过程：生物体每日与每夜的自我组织，根植于REM睡眠中对自我-世界模型的贝叶斯、个体发生先验的兴奋性巩固，以响应NREM睡眠抑制性机制中对环境中未预测约束的自动整合。

至此，我们已描述了NREM中记忆的抑制性分化的主要偏移，以及与之互补的REM中的兴奋性整合，并提出假说：正是这些动机-记忆系统的同步运作，使得意识的临界性成为可能。这两个记忆系统在清醒意识的背景中持续活跃。它们在休息、反思或心智漫游期间的偏移，可能决定了无意识背景（即意识E–I临界性的边缘地带），并延续那些在睡眠中以典型形式运作的记忆组织神经生理机制。

我们将这些依赖活动的突触调控认知机制，解释为神经发育持续自我组织的表现[42]。从这一发育视角出发，采用让·皮亚杰的认知发展模型[117,118]来说明清醒状态下持续进行的无意识概念操作如何延续每晚在抑制性NREM与兴奋性REM状态中开启的意识准备过程，或许是恰当的。

皮亚杰将儿童认知描述为在“同化”与“顺应”之间变化：当经验可被整合进儿童现有概念图式时（我们可称之为预测控制的贝叶斯先验），即为同化；当现实不符合自我熟悉的预期、概念（自我证实）必须通过新证据进行误差校正时，即为顺应。该模型清晰地将概念自我组织框定为一种预测-校正过程，与主动推理高度契合。这种契合可进一步扩展，不仅涵盖夜间在NREM与REM记忆巩固中对自我的重组，也包括清醒状态下将持续的主动与反思性经验与变分偏移相整合的过程——一旦双边缘记忆系统充分发育，其自发且无意识的操作便被带入意识之中。

这些皮层-边缘动力学的神经生理机制，包括其对皮层下控制的广泛依赖，正逐渐变得清晰。我们现在可以将皮层-边缘网络的振荡动力学与主要由背侧边缘兴奋性控制（相位性唤醒）相关的兴奋性操作对齐，包括θ波对局部γ振荡的调制[119]。我们也能刻画抑制性控制的机制，其主要受腹侧边缘系统及纹状体-丘脑控制，包括β波与α波振荡[120–122]。鉴于局部柱状网络的细胞集群——以及认知与记忆网络的吸引子动力学——由兴奋性与抑制性操作共同同步，这意味着持续的皮层-边缘-纹状体动力学以这些控制频率（7 Hz、10 Hz、20 Hz）循环运作，从而每分钟数百次地构建候选的网络细胞集群吸引子。

因此，出现在意识中的内容，可能正是这些无意识的皮层-边缘记忆功能动力学在短暂的E–I临界性期间所实现的独特稳定化与临界减速现象。主动推理对持续认知的贡献，便可理解为E与I控制之间的变化，即双动机-记忆系统对主导的、浮现的预测冲动与校正约束的不同贡献——这些冲动与约束在产生独特意识的临界时刻被稳定下来。

10.1 预测的兴奋性生成

组织预测的生成过程，在清醒认知中可能优先依赖背侧边缘系统的贡献及其兴奋性的REM记忆系统[31]。霍布森（Hobson）在描述创造性思维中的类REM“原意识”[122]以及构建主动推理预测先验的生成过程时[114]，也强调了类似观点。以海马体为基础，背侧边缘系统可能特别适合演练具有享乐意义、与个人行为可能性（affordances）相关的记忆表征与片段[123,124]，通过前扣带回环路激活海马CA3区的模式补全功能，例如借助兴奋性的θ嵌套γ爆发[120]，组织初生的预测流，预先激活可能的皮层状态，并扩展“似是而非的当下”的边缘，使意识抵达时已处于一个富含整合性主旨的场域。

在霍布森与弗里斯顿的框架中[114]，这些背侧边缘操作会调用类REM记忆系统，支持既包含幻想又包含个人意义预测图式的初级认知。基于这种从个人行为可能性的整体性先验出发的类REM前馈记忆系统[30]，这一背景记忆成分类似于皮亚杰所说的“同化”。清醒记忆的无意识活动，可以预期将以符合自我先验预期的方式进行——这些预期刚在夜间REM睡眠的兴奋性重组中被组织更新。

10.2 选择性抑制性特化

类似地，支持清醒主动推理的认知过程，可能由持续运作的无意识工作记忆动力学所支撑，这些动力学通过抑制性神经生理机制激活与约束和误差校正相关的信息——该机制在NREM睡眠中独特地巩固了信息[33]。对背景性沉思尤为重要的，可能是腹侧边缘系统对纹状体“斑块区”（patch division）的调控，该区域独特地调节中脑对皮层-纹状体环路的抑制性控制。腹侧边缘皮层、杏仁核及旁边缘海马区汇聚于腹侧纹状体的斑块区（striosome compartment），而多模态新皮层与感觉运动流则优先靶向其周围的基质区（matrix）[125]。病毒示踪与连接组学研究现已表明，纹状体斑块区向黑质致密部（SNc）与腹侧被盖区（VTA）的多巴胺（DA）神经元发送密集的GABA能投射，使斑块系统能够暂停——继而反弹——中脑DA输出。与此同时，纹状体基质区的中型多棘神经元沿经典的直接/间接通路向苍白球及丘脑-皮层中继放电。与通过中脑内侧丘脑交互实现腹侧边缘自我调节的认识一致[30]，内侧内侧丘脑核团（室旁核、连合核、板内核）为斑块区与基质区均提供互补的边缘输入，但偏向斑块区，使斑块区获得一个特权窗口，以接收源自中脑的唤醒/不确定性信号。

这些机制可能对工作记忆中无意识的沉思与抑制性特化机制至关重要，使其能够实现对未预测事件的分化与因果归因。由于纹状体斑块区可否决SNc/VTA的放电，它们对多巴胺教学或使能信号实施高级抑制性增益控制[125]。当皮层-边缘预测误差累积时，斑块抑制会短暂抑制持续性DA，从而增强后续相位性爆发的对比度，将基质区及其皮层伙伴拉入新的突触配置。这一两步过程可描述为“抑制性特化”：（i）短暂抑制过时的信息-行为模式；（ii）DA反弹激增，刻印重新加权的行为-结果映射。在网络术语中，斑块活动首先拓宽可访问吸引子的景观，而基质可塑性随后在临界平衡重建后实例化所选吸引子。

认识到腹侧边缘系统对这些纹状体-中脑抑制性特化动力学的调节不仅对边缘系统、也对新皮层功能至关重要，这种反馈信息模式的抑制性重置，可能成为信息分化、客体界定及皮亚杰式“顺应”的候选机制。皮亚杰的顺应过程，是指当现实拒绝契合时，儿童认知图式所必需的更新。纹状体的斑块-基质机制为此提供了神经机制：斑块/纹状体机制沉默中脑DA，标志着现有同化系统不足以匹配感知，从而松动突触先验，为改变做好准备；一旦替代性预期被证明具有预测力，基质驱动的皮层-纹状体环路便将修订后的状态与行为序列铭刻下来。这一机制以β频率与皮层-纹状体环路循环运作，为焦虑性沉思在意识推理的无意识前驱中获得立足点提供背景处理支持。

10.3 意识临界性瞬时显现的变分后台

在睡眠的不同阶段中巩固记忆，使得抑制性机制（主要为纹状体-丘脑GABA能机制）——负责界定与表达未预测事件——与兴奋性机制（主要为外侧丘脑与前脑机制）——负责重新整合生物体的预测能力——交替运作[33]。在清醒状态下，这些记忆过程在神经轴的完整垂直层级上大致同时发生（图1和图7），其持续的皮层-边缘动力学可预期为工作记忆提供访问通道，支持自发与有意的认知形式及其伴随的意识体验。在安静休息时，背侧边缘冲动驱动联想广度，语义距离增加；而抑制性特化则周期性收紧证据约束，迫使概念分化。

这种交替在意识背景准备的变分皮层-边缘动力学中形成一种滚动的辩证过程。REM记忆系统的冲动性操作在潜在心智联想中生成预测性扫掠，引发扩展性且常具享乐色彩的白日梦，偶尔促成解决问题时的直觉飞跃。NREM记忆系统的约束性与聚焦性操作则对联想矩阵进行反应性切割，聚焦于关键特征，并通过斑块-DA-基质机制在新的因果语境中重构该特征。这一循环在皮层-皮层下环路中每分钟重复数百次，于意识之下维持临界性：足够的冗余以支持灵活意义，足够的选择性以实现可操作的清晰性。

其结果是工作记忆的无意识操作，持续处理经验，使其在意识“停驻”于临界性时被整合。由此，意识体验可被视为无意识同化与顺应过程的瞬时后像。

11. 局限性与未来研究方向

尽管本文提出的临界性框架为意识提供了一个强有力的表述——即意识源于整合与分化之间的动态平衡——但其当前形式仍不完整。具体而言，它缺乏对自我意识（self-awareness）的机制性解释——即那种使意识体验成为“为某人而存在”的主观性。这一局限并非本模型独有，主动推理的形式化实现同样被批评未能解释“存在感”——即现象意识所固有的内在指向性与能动性。

11.1 情感动力学作为主观性的结构

我们提出，通过引入情感调节的兴奋与抑制作为意向性（intentionality）的计算基质，这一缺口或可缩小。兴奋性（E）的传播，特别是通过背侧边缘回路，能够在皮层层级结构中实现扩展性的前馈整合。这种兴奋模式支撑欣快、开放性以及与意向性行动相关的预期驱动力。相反，抑制性调节（I），经由腹侧边缘系统与基底前脑系统传递，施加反馈约束——通过强制精度来塑造预测。在主观体验上，该模式与焦虑、聚焦警觉以及经验范围的收窄相关联。

这些情感状态——欣快与焦虑——并非认知的附属产物；它们是决定推断范围与粒度的计算控制系统。它们塑造整合与分化的平衡，从而构建体验的架构。自我并非一个独立的处理器；它是这些动力学实时演化过程中被连贯调控的场域。

11.2 意向性中断：失神发作与自我的脆弱性

临床神经生理学证据为我们提供了一个有力例证，说明这些动力学如何可能失效。失神发作（absence seizures）的特征是行为短暂中断，无姿势崩溃或明显意识丧失，却揭示了意向性的特定破坏。患者会停止说话、移动或互动数秒之久，但仍看似清醒、直立，且未察觉自身与环境的脱节。

在电生理层面，这些发作涉及Papez环路前部丘脑-皮层成分的棘慢波放电，扰乱了背侧边缘网络的前馈处理。与涉及海马体或杏仁核的边缘系统发作不同，失神发作保留了唤醒状态，但崩溃了行动的生成模型。本质上，自我停止了“意图”，尽管身体仍保持意识。

这表明，意向性——以及延伸而言的自我意识——不仅需要推断更新，还需要来自背侧边缘系统的连贯兴奋驱动，该驱动受情感调节并嵌入层级网络架构之中。

11.3 多尺度模块化作为自我指涉性的基质

正如本文一位审稿人正确指出的那样，仅靠E/I动力学不足以解释意识所必需的递归具身性（recursive embodiment）。真正需要的是一个能支持跨时空层级的再入（reentrant）推断循环的多尺度模块化架构。而大脑恰恰满足这一要求。

大脑的功能网络可被证明是层级模块化的，在多个嵌套尺度上具有稳定子结构[126]。Alemdar及其同事强调“多尺度间歇性”——即瞬时、跨尺度的不稳定性，动态重构全局动力学。这些不稳定性并非噪声；它们很可能是高层情感调节低层计算的控制界面[127]。Sbitnev[128]认为，只有当功能梯度支持因果闭环、跨尺度整合的循环时，自我指涉的意向性才会涌现——而这一条件仅在复杂、生物具身的架构中才能满足。

在这些作者描述的多尺度框架中，我们认为自我意识并非符号操作，而是通过情感门控的兴奋与抑制在层级模块化网络中递归维持的多尺度动力学共振。体验中那个隐含的、被感受到的主体，正是局部连贯、全局嵌入的推断场域。

11.4 未来方向：迈向情感-临界性的自我神经计算模型

为在计算上模拟这一结构，模型必须超越符号化的主动推理，纳入具有递归、再入动力学的多尺度嵌套网络。同时，重要的是要构建情感可调的E/I参数，以跨层级调节整合与分化。最后，还需引入状态持续性、吸引子分层以及灵活模块切换的机制，以便在有效的神经计算框架中实现层级模块化。

最终，我们相信，欣快与焦虑之间的平衡——作为跨层级模块动态调节的E/I控制机制——构成了一个可检验且具有生成力的自我模型。它为意向性提供了生物学基础机制，也为意识的贝叶斯神经计算建模指明了前进路径。

12 结论：变分临界性的适应性控制

在我们对意识神经生理机制的综述中，我们提出：支持清醒认知中工作记忆的记忆系统，根植于兴奋性与抑制性的皮层-边缘动力学，其机制通过NREM与REM睡眠的交替得以揭示。当这些记忆系统参与清醒认知时，它们携带着其固有的动机偏向——即背侧与腹侧边缘系统内在的动机偏向[31,33]——以调节意识的临界性。

在清醒体验与行为中，我们提出，这两个记忆系统同时运作，并处于一种紧密平衡状态，从而实现E/I平衡所具有的高效控制稳定性与信息处理能力。当该平衡包含适应性偏移时，其灵活性最强：E占主导时，背侧边缘系统通过前馈偏向调节整个突触网络，以生成预测；而在其他时刻，I占主导时，网络则由腹侧边缘系统的抑制性控制调节。正是这种适应性控制——主要由双记忆系统持续且基本无意识的操作所施加——我们将其描述为生成意识的“临界性”。

因此，适应性、动机性控制是每个记忆系统运作中不可或缺的部分。在NREM睡眠中，通过海马尖波与纺锤波耦合重演重要事件，以及通过慢波实现整体抑制性控制，这些机制被认为是参与NREM中显性记忆巩固的候选机制。这些机制通过腹侧边缘系统的抑制性控制形式（与焦虑的动机偏向相关）组织构成记忆的突触细胞集群。未预测事件获得某种独特标识——使其在睡眠中被优先标记以进行NREM特化与巩固——这一事实表明，清醒时某种边缘共振可能已为这些事件的表征做好了优先NREM处理的准备[33]。与此机制一致，我们可提出：在持续认知过程中显性回忆的清醒过程，同样由类似的边缘抑制性控制机制所驱动——这些机制通过焦虑（I）的情感控制，在信息现状中实现分化、表达与稳定。因此，NREM睡眠为清醒时无意识心智做好准备，使其能持续支持工作记忆及意识思维的前意识准备。

另一方面，背侧边缘系统的预测控制偏向，似乎与REM睡眠的兴奋性巩固密不可分。尽管REM梦境的内容报告常包含许多负面与威胁性事件[129]，但某些研究发现表明，REM睡眠中对既有记忆的重组或再巩固包含一种正向适应性偏向（E），赋予重组后的先验以生成与生物体适应性应对努力相一致的预测的能力。例如，在啮齿类动物研究中，经历厌恶刺激后，若再次暴露于相同情境但无厌恶刺激，REM睡眠似乎对所谓“消退记忆”至关重要——即在旧的厌恶记忆之上叠加或适应性调整，以形成对新近非厌恶情境的记忆[130]。重要的是，原始的厌恶记忆并未丢失，这可通过新训练迅速恢复该记忆得到证明。观察到人类创伤后应激障碍（PTSD）中REM睡眠的破坏，Pace-Schott及其同事提出，有效睡眠可通过REM重新框架（压抑）厌恶经验的能力——类似于消退记忆的过程——对PTSD起到保护作用。这种正向适应性偏向可能不仅对REM的记忆再巩固至关重要，也对背侧边缘记忆系统在清醒认知中前馈（前瞻）控制的贡献不可或缺。

12.1 实验预测

最清晰的实验预测或许是：存在两个具有整合与分化能力的记忆系统，它们分别由欣快（E）和焦虑（I）内在驱动。目前已有日益稳健的神经生理振荡指标可用于检验临界性假说，例如用θ-γ耦合测量兴奋性，用α-β调制测量抑制性[120,121]。

在行为测量方面，当前认知神经科学文献已包含日益精密的范式，用于检验记忆的神经机制，例如对比广泛泛化与特定特征记忆[131]。结合适当的实验与神经生理测量，可检验如下预测：E（欣快）的动机偏向与前馈REM记忆（泛化）密不可分，而I（焦虑）控制系统对反馈型NREM（特化）记忆系统至关重要。

12.2 现象学含义

在主观层面，由于双记忆系统在临界点保持平衡，意识可能看似维持情感中立。然而，根据我们的理论，为实现临界性，记忆的无意识背景机制必须发生适应性偏移，这些偏移可能通过“推进”与“阻碍”的感受被觉察——表现为主观体验情感质量的细微变化。例如，在创造性顿悟前，短暂偏向E与整合性思维可能允许对新颖联想的扩展性（原意识）把握[122]。当它被拉回临界点并由平衡的抑制性控制稳定时，这种新颖建构将被体验为突如其来的顿悟，并伴随一定程度的欣快感。重要的是，偏向I主导（伴随焦虑特质）可能确实必要，以稳定这一新见解，并使其足够聚焦以便保留（包括在后续NREM睡眠中）。由于工作记忆过程中这些预备性偏移——既包含乐观的创造性预测，也包含批判性的聚焦校正——我们或许会发现，最客观的推理恰恰需要偏离临界性，以实现这些形式的情感自我调节。

通过认识双记忆系统的本质，作为整合信息的意识假说[3]确实既可在实验上、也可在体验上加以检验。因此，根据我们的分析，意识中的信息整合需要REM记忆系统的兴奋性控制。然而有趣的是，前馈型REM巩固的记忆系统似乎并不贡献于与焦点性、陈述性意识体验（感质）相关的显性记忆。相反，睡眠中的兴奋性REM巩固（我们预期其在清醒时持续运作）支持的是非陈述性的内隐记忆[87]。如果意识被定义为显性感质——这似乎是常见情况——那么整合信息理论不仅可被证伪，而且可能已被证伪。

相反，要欣赏促进信息整合的更内隐体验，可能需要更广泛地理解直觉性、非陈述性、前语言的意识状态[47,50,132]，在这些状态中，整合信息似乎作为体验的基本能力而实现。

反之，如果意识与分化信息相关联[3]，那么显性陈述性感质确实可与分化型记忆系统对齐——该系统现可被识别为NREM睡眠的抑制性神经生理机制。

12.3 临界性的熵谷

由于双记忆系统通过其动机偏向的兴奋性与抑制性神经生理机制组织起来，意识的主观与客观品质均可通过这些机制的变化加以解释：有时通过抑制性特化与约束实现体验分化，有时则通过兴奋性控制的整体范围实现体验整合。然而，尽管这些变化对适应性控制至关重要——通过每日概念变化与每夜记忆组织中的E/I偏移实施情感控制——它们所反映的能量消耗与主观需求偏向，与其偏离平衡的程度成正比。只有在E/I临界点实现精确平衡时，自由能才被充分最小化[23]，从而使最优主观意识所需的控制敏感性得以涌现。

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