神经元对抗测试和意识的综合理论

Adversarial testing of global neuronal workspace and integrated information theories of consciousness

神经元对抗测试和意识的综合理论

https://www.nature.com/articles/s41586-025-08888-1

摘要

不同的理论解释了主观体验是如何从大脑活动中产生的。这些理论各自积累了独立的证据，但尚未进行直接比较。在这里，我们通过一个理论中立的联盟，直接对集成信息理论（IIT）和全球神经工作空间理论（GNWT）进行开放科学的对抗性合作。理论提出者和联盟成员开发并预先注册了实验设计、不同的预测、预期结果及其解释。人类参与者（n = 256）观看了不同时长的超阈值刺激，同时使用功能性磁共振成像、脑磁图和颅内脑电图测量神经活动。我们发现关于视觉、腹侧颞叶和额下皮质中意识内容的信息，枕叶和外侧颞叶皮质中持续的反应反映了刺激持续时间，以及额叶和早期视觉区域之间的内容特定同步。这些结果与IIT和GNWT的一些预测一致，同时对两个理论的关键原则提出了重大挑战。对于IIT，后皮质中缺乏持续同步与网络连接性决定意识的说法相矛盾。GNWT面临的挑战是刺激偏移时普遍缺乏点火以及前额皮质中某些意识维度的有限表现。这些挑战也扩展到其他一些共享这里测试预测的意识理论。除了挑战这些理论，我们还提出了一种通过原则性、理论驱动的合作研究来推进认知神经科学的方法，并强调需要一个定量框架来进行系统的理论测试和构建。

哲学家和科学家一直在试图解释意识的主观性质（例如，疼痛的感觉或看到五彩缤纷的彩虹）以及它与大脑中的物理过程的关系。这一探索导致了各种意识理论的并行发展，并且常常提供关于意识神经基础的不兼容解释。此外，对某一理论的经验支持往往高度依赖于方法学选择，这表明在理论测试中存在确认偏误。达成一个广泛接受的神经科学意识理论将对医学、社会和伦理产生深远影响。

为了推进这一目标，我们通过一个大规模的开放科学对抗性合作，测试了两种意识理论，旨在通过建设性的分歧加速意识研究的进展。我们汇集了IIT和GNWT的支持者，以及理论中立的研究人员。该团队识别了两种理论的差异性现有和新颖预测，并开发了测试它们的实验设计。我们预先注册了这些预测，包括通过或失败的标准、预期结果及其解释。我们专注于IIT和GNWT，以及其他广泛讨论的理论（例如，递归处理理论和高阶理论），因为它们在意识科学中占据显著地位，这一点由最近对文献的系统回顾所证明。

IIT和GNWT以不同的方式解释意识：IIT提出意识是一个神经元网络影响自身的内在能力，这由网络在某一状态下支持的最大不可约整合信息（phi）量决定。基于理论和神经解剖学的考虑，IIT认为最大phi的复合体可能主要位于后脑皮层，在一个颞顶枕“热点区”。GNWT则认为意识是由信息在全球广播和晚放大（或“点火”）中产生的，这些信息跨越了相互连接的高阶感觉、顶叶和特别是前额皮质（PFC）网络。

两种理论都有一个数学或计算核心（IIT的整合信息和GNWT的全球工作空间），并提出了生物学实现（分别为后皮质与PFC及相关区域）。尽管很难直接测试任一理论的数学或计算核心，但它们竞争的生物学实现可以通过当前的方法学进行实证测试。因此，我们的研究集中在预测分歧最显著的大脑区域——IIT的后皮质和GNWT的PFC，而不是高阶感觉或顶叶皮质的相关区域——以便于进行最具诊断性的实验。

这种生物学焦点的一个后果是，理论家可以通过修改所提出的生物学实现来应对挑战性数据，同时保留理论的数学或计算核心。另一个后果是，一些预测（及其相关后果）可能与其他具有相似生物学基础的意识理论重叠，例如在前额皮质的高阶理论和在视觉皮层的局部递归理论。尽管这些是研究关于意识神经机制的理论提案所固有的方面，但预期结果将帮助科学界对测试过的理论做出更明智的判断（理由见预先注册文件）。

预先登记的预测和分析

预先注册的预测和分析：我们测试了IIT和GNWT关于大脑如何使意识体验成为可能的三个预先注册并经过同行评审的预测（图1a）。 预测1涉及持有关于意识内容不同方面的信息的皮层区域。IIT预测意识内容在后脑区域达到最大值，而GNWT预测前额皮质（PFC）的必要作用。预测2涉及在时间上维持意识感知。IIT预测意识内容在意识体验的整个过程中，通过后部“热点区域”的神经活动被积极维持，而GNWT预测在刺激开始和结束时PFC中的点火事件，更新全局工作空间，中间是活动沉默的信息维持。预测3检查意识感知期间的区域间连接性。IIT预测后皮质内持续的短距离连接性，将低级感觉（V1/V2）与高级类别选择区域（例如，颞叶面孔区和外侧枕叶皮质）联系起来，而GNWT预测高级类别选择区域和PFC之间的长距离连接性。通过高度有力的多模态研究测试这些预测的组合，为任一理论通过设定了高标准，使得失败更具信息性。预测根据其对理论的核心性和方法学考虑进行了不同的加权（扩展数据表1；有关额外预先注册的非关键分析，请参见补充信息第8节）。

为了实证测试这些预测，我们研究了意识视觉体验的内容和时间范围，专注于它们的现象学丰富性和多面性，即使是对单一刺激也是如此。例如，当观看蒙娜丽莎（图1b）时，人们会体验到它具有特定的身份、方向和在视觉空间中的位置，只要人们看着这幅画。为了近似这种多面体验，我们通过呈现四个不同类别（面孔、物体、字母和伪字体）的超阈值视觉刺激，操纵了意识内容的几个属性，每个类别包含20个独特的身份，以三种方向（正面、左侧和右侧视图）显示，并持续三种时长（0.5、1.0和1.5秒）。在每个块中，参与者被指示从图像（面孔-物体）或符号（字母-伪字体）刺激类别中检测两个不常见的目标刺激（例如，特定的面孔或物体），使这些类别对该块的任务相关（图1c、d）。

这个范式提供了几个优势。首先，它通过专注于清晰体验的意识内容，通过高信噪比、超阈值、完全注意的单一刺激在注视点进行研究，提供了测试理论预测的稳健条件。这放大了对理论的任何挑战的重要性，因为它们不能通过弱信号来解释。其次，它最小化了任务和报告的混淆，隔离了与意识特别相关的神经活动。第三，它允许测试新预测，以解决以前未探索的问题，即体验如何在时间上维持，完善理论和产生新见解。

所有研究都由理论中立的团队进行，以最小化确认偏误。我们在256名参与者中评估了理论的预测，他们执行相同的行为任务，在三种神经影像模式中：功能性磁共振成像（fMRI；n = 120）、脑磁图（MEG；n = 102）和颅内脑电图（iEEG；n = 34）。为了克服每种模式的空间和时间限制，我们将全脑、非侵入性fMRI和MEG与侵入性iEEG结合起来，确保方法学严谨性。结合大样本量，这最小化了负面结果是由于方法学或敏感性问题的可能性。数据收集发生在每种模式的两个（或三个）独立实验室中，以确保跨参与者群体、仪器和实验者的普遍性。为了促进信息性、可重复性和稳健性，我们（1）将理论支持者与数据采集和分析分开，以最小化偏见和事后解释，（2）使用多模态方法，最大限度地提高空间时间分辨率和覆盖范围，对人类理论进行严格和全面的测试，（3）预定义大样本以增加统计能力，（4）遵循标准化和预先注册的协议，以减少设置差异和确认偏误（见补充信息第1和第2节），以及（5）实施分析优化阶段（三分之一的样本）后，最终测试阶段（三分之二的样本）在独立数据上进行结果验证。

因此，这项大规模的国际努力旨在实施一个严格的对抗性合作框架，从而为一种替代科学方法建立先例。

意识内容的解码

根据IIT，前额皮质（PFC）对意识并非必要。因此，从后皮质解码意识内容应该是最有效的，而将PFC活动作为额外信息添加不应提高解码准确性。这一预测被认为对测试IIT不是关键性的，因为该理论侧重于神经基质内信息的内在、因果视角，而不是从外部观察者的角度可解码的信息量。相比之下，GNWT认为可以从PFC活动中解码出意识内容。两种理论都预测，意识内容应该在与理论相关的区域中独立于其他认知过程（例如，报告和任务）显现出来；因此，无论任务操作如何，意识内容都应该存在。这一预测通过评估所有与理论相关的区域中刺激类别（面孔-物体（图像）和字母-伪字体（符号））和方向（左、右和正面）的解码准确性来测试。所有刺激类别在不同块中交替成为任务相关和任务无关（图1d）。刺激方向，由于与任务正交，在所有块中都保持任务无关。

基于我们预先注册的预测和预先批准的解释，如果能够对至少一对类别和至少一个类别的方向进行解码，则理论将通过测试；否则将失败。测试类别和方向解码构成了一个严格的测试，因为它要求满足两个条件，增加了失败的可能性，同时捕捉了意识内容的关键多维性，即现象学丰富性（图1b）。

对于类别的解码，我们测试了信息是否在相关区域中存在，而不论任务如何，使用跨任务泛化方法（见方法部分）。

这里我们报告了最稳健的类别（面孔-物体）和方向（面孔的左、右和正面视图）的解码结果。对于字母-伪字体的解码，观察到了类似的定性结果（扩展数据图1a-d）。方向解码的结果在后皮质的刺激类别和数据模式中是一致的，但在PFC中大多缺失（见补充信息第5.1.2节）。

在颅内脑电图（iEEG）数据中，模式分类器在任务无关条件下的每个时间点上，在高伽马频带（70-150 Hz）上进行训练，这与尖峰活动相关，然后在任务相关条件下进行测试，针对每种刺激持续时间和类别，以及在理论相关感兴趣区域（ROIs）内的所有电极（见图2a以可视化ROIs和方法部分的解剖ROI定义）。在后部ROIs中，面孔-物体解码显示出显著的跨任务泛化（超过95%的准确性），大约持续了刺激的持续时间（图2b，顶行）。在PFC ROIs中，显著的跨任务面孔-物体解码准确性（大约70%）也很明显，但这种解码的时间泛化限制在大约0.2-0.4秒（图2b，底行）。在任务相关和任务无关试验上训练和测试显示了类似的结果（扩展数据图1e；任务内解码在扩展数据图2中呈现）。

尽管我们样本中的iEEG患者（n = 29用于解码分析）在相关脑区的电极覆盖率异常高（图2a；PFC ROIs nelectrodes = 576，后部ROIs nelectrodes = 583），我们进一步分析了更大规模的健康参与者群体（n = 65）使用MEG，专注于理论相关的ROIs（见方法部分）。在这里，无论是后部还是前额ROIs中，面孔-物体解码的跨任务泛化都是显著的（图2c），在理论预测的时间窗口内。MEG中解码的时间泛化在后部ROIs中持续，在PFC ROIs中短暂，对于所有三种刺激持续时间（见补充信息第5.1.1.2节）。

我们利用fMRI更高的空间分辨率（n = 73）来补充分析。搜索灯方法（见方法部分）揭示了在纹状和纹外、腹侧颞叶和顶内皮质中分布广泛、稳健的跨任务泛化（大约75%）（图2d和扩展数据表2）。PFC中的泛化准确性较低（大约60%），并且空间上限制在中额叶和下额叶皮质区域（图2d）。在Destrieux图谱中定义的理论相关ROIs产生了类似的结果（见补充信息第5.1.1.3节）。这些结果与iEEG限制在理论指定的ROIs和时间窗口的结果非常匹配（图2e）。因此，跨模态，面孔-物体解码发生在后部和前额ROIs中，与IIT和GNWT预测一致。

鉴于意识内容的丰富和多维性质，我们评估了刺激方向的解码，这始终是任务无关的。我们为IIT和GNWT获得了不同的结果：在后部但不是前额ROIs中实现了面孔方向（左、右或正面视图）的解码，无论是使用iEEG（图2f，h，使用伪试验聚合大约95%；扩展数据图3a）还是fMRI搜索灯方法（图2g，大约45%）。在后部ROIs中，从MEG皮质时间序列中对面孔方向的解码是稳健的（使用伪试验聚合大约75%），但在前额ROIs中较弱，但高于偶然水平（35%），有可能从前部区域泄露信号（扩展数据图3b）。贝叶斯测试进一步验证了这些发现。对于iEEG，贝叶斯因子（BF）01值（5.11-8.65）支持前额区域没有面孔方向解码的零假设。fMRI贝叶斯分析显示，在34-55%的前额体素中对零假设有大量到非常强的支持（BF01：3-71.5），只有1-9%的体素支持替代假设，其余的则没有定论。

跨所有模态，对于字母和伪字体的方向解码在后部但不是前额ROIs中观察到（见补充信息第5.1.2节）。

最后，我们检验了IIT的预测：前额叶区域不会提供超出后部区域所指定的信息（甚至可能因引入噪声而降低性能）³⁹。若PFC活动提升了解码准确率，则IIT将受到挑战；而若解码准确率无提升，则与IIT及GNWT均一致，因GNWT认为PFC工作区神经元广播信息但不增加信息量。我们比较了仅在后部ROI训练的解码器与在后部和前额叶ROI共同训练的解码器的表现（扩展数据图3c；见方法）。在多种时间分辨方法（iEEG和MEG）及不同PFC ROI定义下，加入前额叶ROI并未提升——某些情况下反而降低了——类别与朝向解码能力（扩展数据图3d,e；另见补充信息第5.1.3节中的非关键fMRI结果）。贝叶斯检验确认了这些发现：我们在类别解码（人脸-物体：iEEG BF₀₁=1.94×10⁴，MEG BF₀₁=3.05；字母-伪字体：iEEG BF₀₁=1.91×10⁵，MEG BF₀₁=4.70）和人脸朝向（iEEG BF₀₁=1,205，MEG BF₀₁=3.26）中发现包含PFC ROI时解码准确率未提升的强证据。

意识内容的维护

根据IIT，后皮层中指定意识内容的网络会在整个意识体验期间（此处通过不同刺激持续时间操纵）被主动维持。相比之下，GNWT预测，在刺激开始后0.3–0.5秒内，前额叶皮层（PFC）会出现短暂、内容特异性的“点燃”，作为工作区更新；随后活动衰减回基线，信息以潜伏状态维持，直到下一次“点燃”标志着当前知觉结束和新知觉开始（例如，刺激结束后出现的注视屏）。因此，尽管底层脑反应（工作区更新）在时间上是离散的（即起始与终止反应），但意识体验在时间上可以是连续的，跨越一次更新到下一次更新。

根据预注册方案27（扩展数据表1），若后皮层中缺乏随刺激持续时间变化的持续性内容特异性信息与激活，则IIT将受到挑战；若未观察到刺激起始与终止时短暂的前额叶激活，则GNWT将受到挑战。这些模式预期至少在一种意识特征（类别、身份或朝向）上出现。我们评估了激活强度如何随刺激持续时间变化，以及理论相关ROI内该激活的信息内容。对于IIT，激活与信息内容均为关键预测，共同决定结果解释；对于GNWT，因难以可靠检测刺激终止时内容特异性再激活，激活为主要测量指标。时间预测在时间分辨的iEEG与MEG数据中检验。我们聚焦于任务无关条件，因其最能隔离与意识相关的神经活动并最小化混杂因素（任务相关结果见补充信息第6.1与6.2.9节）。

首先，我们使用线性混合模型（LMMs；见方法）分析iEEG神经激活随刺激持续时间的变化，建模高伽马频段神经活动的时间进程。在纳入的31名患者中，657个后部ROI电极中有29.5%（194个）、655个PFC ROI电极中有18.7%（123个）对刺激产生高伽马反应（见补充信息第6.1.2节）。

在后皮层ROI中，657个电极中有25个测量到随刺激持续时间变化的持续性活动（扩展数据表3为电极定位，补充信息第6.1.1节为完整模型结果），符合IIT预测（图3a）。其中，12个电极独立于刺激类别追踪持续时间，主要位于早期视觉区域（如枕极；图3b）；13个电极在腹侧颞叶皮层（如外侧梭状回；图3b）显示类别特异性持续时间追踪（主要针对人脸）。总体而言，仅有少数电极同时表现出类别选择性与持续时间追踪——例如，仅15%（53个中8个）的人脸选择性电极显示出IIT预测的持续性活动，表明其神经基础稀疏。这些反应主要定位于外侧梭状回，而多数人脸选择性电极在纹状体、纹外区及腹侧区域均显示刺激起始时的瞬态激活（见补充信息第6.1.2节）。

在PFC ROI中，99个和24个电极分别显示非选择性和类别选择性的起始反应（图3c）。然而，655个电极中无一测量到GNWT预测的时间剖面（即起始与终止）。贝叶斯分析确认此结果（所有PFC ROI电极BF₀₁ > 3），提供更强证据支持截距仅模型或时变振幅模型优于GNWT模型（无论是否含类别交互作用）。此阴性结果并非分析局限所致，因LMM成功在其他ROI（纹状体或纹外皮层；图3b）的10个电极中检测到GNWT预测模式。探索性解码分析（不限制时间剖面）仅发现一个电极（下额叶沟）显示GNWT预测模式，但瞬态反应早于预期（刺激起始/终止后0.15秒；图3c）。额外控制分析证实后部ROI中存在IIT预测模式，而PFC ROI中不存在GNWT预测模式（见补充信息第6.2.1–6.2.3节）。

我们使用LMMs追踪MEG源时间序列中伽马频段（60–90 Hz）功率变化，覆盖后部（15个分区）和PFC（11个分区）ROI。尽管后部区域信号强，但无一理论模型充分拟合数据（所有分区BF₀₁ > 3；见补充信息第6.1.3.1节）。我们也检查了α频段活动（8–13 Hz），其与神经放电活动负相关40,41。从iEEG与MEG数据验证理论预测结论不明确：无一前额叶iEEG电极显示GNWT预测的起始+终止反应组合（所有前额叶电极BF₀₁ > 3）；相反，此模式出现在后部位点及MEG数据中（包括前扣带回皮层）。然而，MEG结果对参数选择敏感，且无法排除后部位点信号泄漏（见补充信息第6.1.1与6.1.3.2节）。

接下来，我们在iEEG与MEG源数据中，于每个理论相关ROI内进行跨时间表征相似性分析（RSA），检验IIT与GNWT关于意识内容维持时间剖面的预测（图1a中间面板）：IIT预测持续性表征，GNWT预测相位性（起始与终止）表征。此检验仅对IIT至关重要。以下呈现人脸与物体结果（字母-伪字体类似结果见扩展数据图4）。

在iEEG中，我们分别计算后部（n患者=28，583电极）与PFC（n患者=28，576电极）ROI中高伽马活动模式的关联距离（见方法）。我们分析1.5秒持续时间试验，因该条件提供理论预测时间剖面最强对比。

在后皮层ROI中，跨时间RSA揭示持续性人脸-物体类别表征，类别间（人脸-物体）关联距离大于类别内（人脸、物体；比较图3d左与图1a）。RSA矩阵比GNWT模型更匹配IIT模型（见补充信息第6.3节所有对比结果）。

在PFC ROI中，跨时间RSA揭示刺激起始时短暂的人脸-物体类别表征，但刺激终止时无此现象。因此，与GNWT起始+终止模型无显著相关（比较图3d右与图1a预测模式）。即使在任务相关条件下（人脸-物体信息更强、更稳定、持续更久），此模式仍成立。三个控制分析进一步证实PFC ROI中不存在GNWT预测模式：(1) 特征选择改善PFC中RSA；(2) 修改时间窗以考虑刺激终止时可能更早的“点燃”；(3) 解码分析时间锁定至刺激终止以增强敏感性（见补充信息第6.4节）。这些结果与两项采用可比方法的独立研究42,43一致。

有人认为，由于意识体验具有特异性，身份与朝向的表征是对意识经验神经基础的更严格检验44，而非类别。因此，我们亦评估了理论在这些维度上的预测。

在后部ROI中，iEEG揭示持续性物体身份信息，相同身份物体的距离小于不同身份物体（图3d）。IIT模型与观测RSA矩阵显著相关，拟合优度优于GNWT模型。字母与伪字体身份也得到类似结果，但人脸未出现（扩展数据图4）。在PFC ROI中，所有类别在分析时间窗内均无身份信息（图3d，物体）。人脸朝向信息在后部ROI中刺激起始时微弱出现，但未持续，0.5秒后衰减，与IIT预测不符。PFC ROI中未检测到人脸朝向信息（图3d）。最后，MEG数据未支持任一理论对类别、身份或朝向的预测（见补充信息第6.5节）。

实体间连通性

IIT预测，在任何有意识的视觉体验期间，后皮层内（即高级与低级感觉区域V1/V2之间）存在持续性的伽马频段连接。相比之下，GNWT预测在刺激后期（>0.25秒）出现短暂、亚稳态的连接，表现为PFC与类别特异性区域之间的信息共享，体现为长程伽马或贝塔频段同步45。

根据我们的预注册方案（见扩展数据表1），若未观察到人脸-物体选择性区域与V1/V2之间持续的内容特异性同步，则IIT将受到挑战；而若未观察到类别选择性区域与PFC之间在0.3–0.5秒内的相位性连接，则GNWT将受到挑战。鉴于这些预测的动态特性，iEEG和MEG提供了最具信息量的经验检验。我们通过计算每对类别选择性时间序列（人脸选择性和物体选择性节点）与V1/V2或PFC时间序列之间的成对相位一致性（PPC）46来检验这些预测，分析对象为中等（1.0秒）和长刺激持续时间（1.5秒）的任务无关试验（任务相关试验见补充信息第7.1.2节）。因伽马活动与神经元放电密切相关47，而IIT认为放电是意识物理基质的构成属性5，故我们分析伽马活动。

对于iEEG，我们分析了显示人脸与物体选择性的电极间的连接，使用不同子集电极测试其与V1/V2及PFC的连接（见方法；扩展数据图5a为ROI及人脸/物体选择性电极示例）。鉴于电极覆盖稀疏，我们放宽了仅聚焦“激活”电极的要求（见方法），但仅限于激活电极时结果类似。我们发现类别选择性电极与V1/V2电极间类别选择性同步增强（扩展数据图5b）。这些效应早期且短暂（如<0.75秒），并局限于低频段（2–25 Hz）。该同步主要由刺激诱发反应解释（扩展数据图6a）。这些结果不符合IIT预测：活动既非持续性，亦未出现在伽马频段。贝叶斯分析进一步支持零假设（BF₀₁ = 1.15–4.9）。在相关时间窗内，未发现人脸/物体选择性电极与PFC电极间内容选择性PPC，与GNWT预测矛盾（扩展数据图6a；BF₀₁ = 2.62–5.32）。

对于MEG，我们发现人脸选择性区域与V1/V2及PFC间存在选择性同步。这些效应同样早期、限于低频段（2–25 Hz），并主要由刺激诱发反应解释（扩展数据图5d与6b）。伽马频段同步的贝叶斯分析进一步支持零假设（所有BF₀₁ > 3）。

针对预测3的预注册PPC指标（对IIT与GNWT均至关重要）的结果不支持任一理论。PPC基于理论机制考虑而选用，因其评估振荡相位。然而，从宏观记录中估计相位易受噪声影响。

因此，我们采用动态功能连接（DFC；见方法），该指标对信号振幅共调制敏感，并在移除刺激诱发反应后进行（扩展数据图6c,d包含诱发反应）。

在iEEG中，我们观察到物体选择性电极与V1/V2间显著连接（图4a），跨越多个频段，其中伽马频段最显著。与IIT预测相反，所观察连接短暂。人脸选择性电极与V1/V2间连接稀少，贝叶斯分析进一步支持此结论（BF₀₁ = 1.3，支持零假设）。在GNWT预测时间窗内，观察到PFC与人脸/物体选择性区域在伽马频段的显著连接。对于MEG，在阿尔法-贝塔频段发现人脸选择性节点与PFC及V1/V2间的短暂DFC（图4b）。

iEEG的探索性DFC结果符合GNWT预测，同时挑战IIT预测，因与V1/V2的连接未持续。然而，本研究人群中V1/V2采样稀疏，仅12个电极定位于此，而PFC有472个电极。

利用fMRI，我们在全皮层范围内以均匀采样评估连接性。我们计算广义心理生理交互作用，定义梭状回面孔区（FFA）和外侧枕叶复合体为种子区域（见方法）。合并任务相关与无关试验以提高统计效力（单独预注册分析见补充信息第7.1.1与12节）。FFA显示出内容选择性（人脸>物体刺激）连接，与V1/V2、下额叶回及顶内沟相连，符合两理论预测（图4c）。即使分任务条件，fMRI中未发现物体选择性节点与PFC或V1/V2间选择性增加的区域间连接（扩展数据图6f）。跨前额叶ROI的贝叶斯检验确认我们的发现：62–94%的ROI体素显示强有力证据支持无区域间连接的零假设（BF₀₁ = 3–7.75），仅0–4%体素支持备择假设，其余体素证据不明确。

为确定广义心理生理交互中与PFC及V1/V2的连接是否由任务驱动，我们探索iEEG数据，分离任务相关与无关试验。我们发现任务独立的选择性DFC连接（人脸>物体），存在于人脸选择性电极与下额叶回及V1/V2之间（图4d）。

讨论

本次对抗性合作旨在通过研究人员打破确认偏见，打破理论回音室3，并迫使理论明确且坚定地提出其经验预测，在共同的方法学基础上严格检验这些预测22,49，并在出现矛盾结果时为理论家提供改变观点的途径49。

此举催化了我们评估和仲裁不同意识理论的能力。秉持这一精神并遵循对抗性合作的结构指南21，我们选择采用三方讨论形式，承认尽管对互不相容的理论观点进行了严格检验，但对相同证据仍可能存在不同解释。下文，中立联盟基于预先注册的预测、方法及与对手方事先商定的分析，提出我们的发现对各理论构成的主要挑战。随后，对手方将提供他们自己对研究结果的解读及未来方向（见补充信息第12和13节）。

扩展数据图7总结了关键结果，包括用于评估发现是否支持或反驳理论的标准。该总结涵盖与理论评估相关的核心及边缘发现。联盟采纳拉卡托斯精炼的证伪主义科学哲学方法13,50，强调被挑战的预测比被数据证实的预测能提供更有价值的洞见（见补充信息第11节）。结果根据预测重要性和不同脑成像模态进行差异化加权（扩展数据表1）。此方法确保对理论进行细致评估，突出其优势领域及需进一步完善之处。

对于IIT，后皮层内缺乏持续同步性是最直接的挑战，依据我们的预注册方案。这与IIT声称“神经网络状态（包括活动与连接性）决定意识程度与内容”5相悖。尽管此阴性结果可能源于方法局限（如iEEG对V1/V2区域采样有限），但本研究多模态、高统计效力的设计提供了迄今最佳条件来检验该预测。我们敦促IIT支持者将未来努力聚焦于评估此预测并确定其失败所蕴含的意义。

更广泛而言，尽管IIT通过了预设的持续时间预测标准（编号2），但未发现朝向信息的持续表征——而朝向是参与者有意识感知刺激的属性25。这对IIT构成有意义的挑战，因朝向解码在所有三种数据模态中均稳健，留下开放问题：朝向信息是否以及如何随时间维持。

对于GNWT，依据预注册标准，最重大的挑战在于其对意识知觉随时间维持的解释，特别是刺激终止时缺乏“点燃”。此结果不太可能源于敏感度不足，因其他区域（如视觉区）稳健检测到终止反应；而在PFC，对同一刺激却发现了强起始反应。尤其令人惊讶的是，刺激终止时意识体验发生明显变化（空白注视屏出现），按理应由全局工作区12以某种方式表征内容更新。因此，GNWT框架未能解释意识的这一方面。

另一项关键挑战涉及GNWT对经验内容的表征：尽管我们发现无论任务如何，PFC均存在类别表征，证明方法敏感性，但未发现身份表征，仅在MEG中观察到朝向表征（即使考虑信号泄漏）；而身份与朝向显然属于参与者对刺激的意识体验。这引发疑问：PFC是否如GNWT23所预测参与广播所有意识内容，抑或仅广播部分内容（如抽象概念与类别，而非低级细节）？若如此，PFC在意识中的作用或需重新定义。

此前，IIT与GNWT的预测通常仅用单一数据模态检验23,24，使阴性结果易于归咎于所选模态的局限51。我们结合多种技术（iEEG、MEG与fMRI）以缓解这些局限，相互补偿各自弱点。此方法论方案由理论领导者在数据收集与结果披露前共同认可，作为最强大且结论性的方法，使阳性与阴性发现更具意义。

尽管本研究围绕IIT与GNWT设计，结果亦可能影响其他意识理论。例如，GNWT关于PFC的预测也被某些高阶意识理论共享——这些理论假设PFC实际提供视觉意识内容（如参考文献17），而非仅促成位于后部视觉区的内容意识（如参考文献52,53）。因此，未能证实此预测不仅挑战GNWT，也挑战这些高阶理论54。预测2与3（关于时序与连接性）更独特于GNWT，但也可能被其他理论共享。同样，IIT关于后皮层的非核心预测1也被许多理论共享（如循环处理理论14），其关于时序的预测2可能被某些后部意识理论共享（如局部循环理论15）。其关于区域间连接性的预测3则更独特于IIT（如与同步理论55不共享），故此处挑战亦更具针对性。

本研究聚焦意识内容（如类别、身份、朝向与持续时间），将脑活动与主观现象学关联。这偏离传统对比法（比较意识存在与否，但混杂其他认知过程如决策或记忆形成）56–58。有人或认为我们的方法追踪的是刺激加工而非意识本身。然而，我们的目标是通过考察理论预测分歧点来挑战并潜在证伪50,59 IIT与GNWT，而非寻找意识的神经相关物。在此背景下，看似弱点的做法——聚焦完全注意且有意识体验的刺激——实则有益于检验理论的核心正面预测及其失败，因此类失败难以归咎于信号微弱。因此，我们的方法评估所提出的神经机制是否确为意识所必需。

尽管本研究全面，仍存局限。首先，无法完全排除类别维度上残留的任务参与，但设计确保朝向与持续时间保持任务无关，故这些维度的结果无法用任务相关效应解释。其次，尽管我们力求捕捉意识多个方面，方法仍未能涵盖其全部现象丰富性。第三，尽管数据具有高空间与时间分辨率，仍缺乏单细胞记录（通常限于癫痫患者及特定脑区）。正在进行的动物模型研究（作为另一对抗性合作的一部分）可相应补充我们的发现。

除直接挑战理论外，本研究还引发跨学科理论检验与发展的更广泛问题。关键挑战是如何权衡预测并整合不同分析与测量技术（如fMRI、MEG与iEEG）的证据。我们采用宽松的证伪主义方法，即任一被检验特征（如类别或朝向解码）的证据足以排除失败，而非要求所有特征一致。然而，亟需正式框架以定量整合证据，兼顾预测核心性、测量误差与跨样本一致性。此类框架将在结果不断积累的时代增强系统性理论构建60。

在回顾结果及对手方讨论后，读者或期待对所评估两理论给出明确裁决。相反，我们邀请读者自行权衡证据——考虑每项预注册预测的支持力度、数据广度、方法与分析的精妙程度，以及塑造解释的认知偏见。科学进步很少是简单裁决的问题；证据经过先前信念与动机过滤61，使理论评估成为动态过程。通过透明呈现结果与对抗性回应，我们拥抱科学所需之开放性，以趋近对意识等复杂现象的稳健解释。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41586-025-08888-1