化石群星闪耀时（三）：白手起家搅风云

大名鼎鼎的三叶虫在人们印象中一直身居弱势，“食物链底层”是它的代名词。它最早出现在约5.21亿年前，是寒武纪生命大爆发的成员之一，不仅成功挺过了约4.88亿年前的寒武纪-奥陶纪灭绝事件、约4.43亿年前的奥陶纪-志留纪灭绝事件，还遗留到了约3.7亿年前的泥盆纪后期灭绝事件之后，最终消失在约2.5亿年前的二叠纪-三叠纪生物灭绝事件中，于海洋中生存了近2.7亿年。

国际地层年底表

图源https://stratigraphy.org

“弱小”是对三叶虫的普遍误解，而家喻户晓的知名度便是它们实力的具象化。三叶虫族群庞大、种类繁多、生态位丰富且存活时间长，其顽强的生命力，丝毫不逊于同样广为人知的另一类古生物——恐龙。

如果说恐龙是凭借着庞大的身躯和优秀的捕食能力成为富甲一方的“高门大户”，那么三叶虫就是依靠众多“劳动力”拿到话语权的“乡里望族”。

三叶虫族谱

图源 https://zhuanlan.zhihu.com/p/27019421

三叶虫基本介绍

三叶虫家族中，白手起家奠定基石的是莱德利基虫（Redlichiida）。尽管发现了比莱德利基虫化石更古老的三叶虫化石，如位于现在西伯利亚、摩洛哥和劳伦西亚大陆发现的雅库特原尾虫（Profallotaspis jakutensis）、古老胡佩蒂纳虫（ Hupetina antiqua）、和弗里茨虫属（ Fritzaspis sp.）（地理分布如图），但莱德利基虫“开宗立祖”的地位仍然无法撼动。

最早三叶虫化石地理分布

图源https://www.trilobites.info/firsttrilos.htm

2.7亿年的漫长时光里，三叶虫经历了多次基本上以莱德利基虫为原始形态的演化。它们具有扁平分节的躯体、一对长触须以及许多对附肢，具有复杂的头部结构和尾巴，躯体分中叶和左、右两叶，由此被命名为“三叶虫”。

左：莱德利基虫复原图

图源https://www.trilobites.info/firsttrilos.htm

右：莱德利基虫化石

图源http://www.fossilmall.com/fossils/mt16023/acadoparadoxides-trilobite.htm

莱德利基虫的头部结构复杂、功能齐全。头盾两侧长有颊棘，用于进攻；眼叶部分从头盾中央隆起的区域向外延伸，眼睛表现为两个新月形的结构，由多个方解石晶状体单眼组成棒状复眼，构成了发达的视觉器官；尾巴较短，在后来的演化中逐渐变长，加强了攻击性。

左：莱德利基虫化石和复原图

图源https://digitalpaper.stdaily.com/http_www.kjrb.com/kjwzb/html/202003/06/content_440959.htm?div=7

右：莱德利基虫结构图

图源https://www.ruten.com.tw/item/show?21946865858125=&srsltid=AfmBOoplZaFqbUHyj_NII-xC9Bk0oVxMkF8vDx6Q1Go_0t_M4Y0A_UJK

它们的外骨骼高度钙化、无法生长，因此在莱德利基虫的发育过程中必须多次蜕皮，躯体本身留下发育阶段的分节记录。高度钙化的外壳为三叶虫提供了保护，却无法在蜕皮后被食用补充营养，故遗留下来成为如今的化石，为研究三叶虫的发育过程留下了有力证据。这也是三叶虫化石数量繁多的原因之一。

三叶虫生长发育示意图（不限制在莱德利基虫内）

图源 https://m.fx361.com/news/2019/1213/6193229.html

研究化石证据发现：三叶虫可能有一个较小的、钙化前的幼虫阶段，之后通过生长发育、脱皮分节，从原甲虫逐渐发育为成虫，中间没有变态过程。值得一提的是，莱德利基虫具有面部缝合线，每次蜕皮时，头盾从此处开裂，头部得以和分节的躯体同步生长。

不同种类的三叶虫蜕皮时头甲开裂的位置（面线）

图源 https://zhuanlan.zhihu.com/p/27019421

莱德利基虫头盾和躯体之间由一节颈环连接，便于头部活动；附肢主要包括用于运动的步足和进食的口器，它们利用附肢上的颚基压碎猎物外壳，再将其送入口中，可捕食小型生物。

左：鲎（螯肢类）腹面解剖构造（研究认为三叶虫和鲎亲缘近）

图源https://epub.nmns.edu.tw/h202311-1/

右：三叶虫双肢型的附肢

图源 Edgecombe GD, Ramsköld L. (1999)

左：黄铁矿化的三叶虫腹面图

图源https://epub.nmns.edu.tw/h202311-1/

右：鲎(A)及莱德利基虫(B)生物力学分析复原模型的纵切面前视图

图源Bicknell, R. D. et al. (2021)

中寒武纪末期，最后一批莱德利基虫灭绝。尽管专属于它们的故事在此刻结束，但作为三叶虫的初始形态，莱德利基虫为后来虫“开辟江山”，以它们为基础演化的各类三叶虫会在历史长河中书写2.7亿年的诗篇。

三叶虫动图

图源https://www.trilobites.info/trends.htm

END

参考文献

[1] Bicknell, R. D., Ortega-Hernández, J., Edgecombe, G. D., Gaines, R. R., & Paterson, J. R. (2021). Central nervous system of a 310-my-old horseshoe crab: expanding the taphonomic window for nervous system preservation. Geology, 49(11), 1381-1385.

[2] Edgecombe GD, Ramsköld L. (1999). Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Journal of Paleontology. 73(2):263-287. doi:10.1017/S0022336000027761

[3] Lieberman BS. Phylogenetic analysis of some basal early Cambrian trilobites, the biogeographic origins of the Eutrilobita, and the timing of the Cambrian radiation. Journal of Paleontology. 2002;76(4):692-708. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0692:PAOSBE>2.0.CO;2

[4] Whittington, H.B.; et al. (1997). Treatise on invertebrate paleontology: Part O Arthropoda 1 - Trilobita, revised. Volume 1: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida. The University of Kansas/Geological Society of America: Kansas. ISBN 0-8137-3115-1.

[5] https://www.trilobites.info/firsttrilos.htm

[6] https://www.trilobites.info/trends.htm

[7] https://depositsmag.com/2017/05/25/a-short-introduction-to-trilobites/

[8] http://www.fossilmall.com/fossils/mt16023/acadoparadoxides-trilobite.htm

[9] http://www.fossilmall.com/About-Trilobites.htm

[10] https://zhuanlan.zhihu.com/p/27019421

[11] https://digitalpaper.stdaily.com/http_www.kjrb.com/kjwzb/html/2020-03/06/content_440959.htm?div=7

[12] https://www.ruten.com.tw/item/show?21946865858125=&srsltid=AfmBOor2X0qkDhB4qsK3K6uRIeMc8-tRZKvkdp6hryEPoJfwQLkw4hev

[13] https://epub.nmns.edu.tw/h202311-1/

[14] https://m.fx361.com/news/2019/1213/6193229.html