“生命方程”的等价表述 Equivalent formulations of “the equation of life”

Equivalent formulations of “the equation of life”∗

“生命方程”的等价表述

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受理论生物学进展的启发，本文简要回顾了一项关于非平衡过程和复杂系统动力学的通用且定量的理论框架的最新提议。这一框架正是查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·华莱士所发现的进化过程。这种普遍且具有结构特征的动力学可暂且命名为“生命方程”。文章讨论了该方程的三种等价表述形式，并指出，这一定量动力学框架自然地导出了物理学中强大的玻尔兹曼-吉布斯分布以及热力学第二定律。通过这种方式，“生命方程”为热力学提供了逻辑上自洽的基础。这一观点澄清了一个长期存在的突出问题，并进一步提出了物理学与生物学统一的基本原理。

关键词：达尔文，进化，非平衡过程，随机动力学

1. 引言 让我们首先声明，以避免标题可能带来的教条印象：本文所提出的“方程”或“普遍规律”并不意味着预先确定或不可改变的规则。相反，我们的提议所表达的是，基于所有现有的经验证据，尚无有效的反例可以推翻这一规律，这与物理学中狭义相对论和量子力学的情形类似。此外，在可预见的未来，也没有任何可行的迹象表明该规律可能被违反。鉴于这一限定条件，或恰恰正因为这一点，许多生物学家可能会认为生物学中不可能存在普遍规律：生物现象过于多样，无法容纳一个统一的框架。我们强烈反对这种观点，并在此论证，查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·华莱士所发现的自然选择原理正是这样一个候选规律。由于关于是否存在一个普遍的定量框架，一方面有人提出质疑[1,2]，另一方面也有人长期期盼[3]，因此下文我们将从三个不同角度进行论证，扩展早期的推理[4]。

2. 第一种表述：通用算法 我们立即面临一个棘手的问题：众所周知，生物学家们甚至尚未就自然选择原理的含义达成共识吗？[1] 我们认识到这一问题的重要性，但仍坚持统一框架的存在是合理的。关键在于认识到“变异”与“选择”具有同等的重要性。因此，我们提出（尽管并非首创）如下“方程”[5,6]：

变异与选择的进化。（1）

众所周知，任何对变异或选择的片面强调都会引发争议，例如中性理论与选择理论之间的显著对立。上述“方程”一词立即暗示了一种在连续过程中进行概率更新的规则。它进一步表明，达尔文和华莱士所发现的进化动力学结构，从现代计算的观点来看，实际上是一种通用算法。[1,7] 事实上，这种算法显然是普适的，因为它并不规定其实现的具体方式。它甚至不仅限于生物学：所有算法都具有这种普遍性。因此，“通过变异与选择的进化”确实可能意味着一条普遍规律。

然而，有两个主要问题表明，这种算法解释并不完全令人满意，因此需要其他表述方式。在继续之前，我们必须强调：将进化动力学理解为一种通用算法本身并无错误；在许多情况下，这种理解甚至具有优势。第一个问题是实践性的。假设对于某个特定的进化动力学过程，我们已经知道其明确的算法，并希望了解从某一初始条件出发可能产生的结果。从算法的角度看，唯一的方法就是运行该算法，无论是通过数字计算机还是模拟计算机实现。后者可能是通过适当的生物过程在现实中实现。由于这类算法具有随机性，我们还需要进行大量重复运行，才能判断哪种结果更有可能出现。问题在于，这种算法方法可能极其耗费资源，甚至可能需要天文般漫长的时间。因此，我们常常被迫寻找其他能够提供所需信息的替代方法。第二个问题是人性层面的：即使某个问题可以通过算法方式很好地处理，我们仍希望亲自理解这些过程的运作机制，而不满足于让计算机以“输入-输出”、黑箱的方式完成任务。例如，自达尔文和华莱士以来，我们一直希望理解“适应度”及其相关倾向性问题。[1] 尽管原则上可以采用算法视角，但迄今为止它并未给予我们太多洞见。

3. 第二种表述：动力学结构 在过去的一百年中，人们不断努力试图理解达尔文和华莱士动力学理论中蕴含的定量理论结构。在此过程中，两个关键概念逐渐浮现。其一是由罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）提出的“自然选择基本定理”（FTNS），强调了变异的重要性。[8] 另一个是休厄尔·赖特（Sewall Wright）提出的“适应性景观”（adaptive landscape），[9] 它抓住了“适应度”的本质，类似的概念还有瓦丁顿（Waddington）提出的发育过程。[10] 然而，即使这两个重要概念自20世纪30年代初提出以来，一直存在争议。幸运的是，随着近年来生物建模及相关数学表述的进展，这些争议已得到解决。[5,11] “通过变异与选择的进化”这一算法形式，确实已被转化为一组特定形式的数学方程。适应性景观由一个势函数表示。适应性与非保守动力学与变异相关联，同时还存在一种保守动力学。尽管多位作者已隐含地注意到这一部分的存在，但它在生物学领域尚未得到足够重视。这一最新成果已被总结为一个简洁的数学方程：[5,6]

这里，势函数 ψ 量化了适应性景观，而上升矩阵 𝐴 与涨落 ξ 之间的关系则推广了费希尔的自然选择基本定理（FTNS）。[5] 在这种新的进化动力学表述中，可以从逻辑上证明，该表述与物理科学中已知的保守动力学完全一致。更重要的是，它自然地导出了玻尔兹曼-吉布斯分布和热力学，从而也导出了热力学第二定律。[6] 过去曾有许多混乱且失败的尝试，试图从热力学“推导”出进化动力学。我们现在明白了其中的原因：那些失败尝试中的逻辑顺序是颠倒的。

因此，很明显，“通过变异与选择的进化”确实是一条普遍的动力学规律。这无疑与玻尔兹曼-吉布斯分布在分子生物学及更广泛领域中的成功应用高度吻合。

对于细心的读者，可能会产生两个概念上的疑问。第一，这条普遍规律似乎过于普遍。如果不允许明显随意的假设，我们至少目前无法设想出任何其他可能的动力学规律。它似乎是唯一可行的选择。尽管这证实了该动力学规律的普适性，但也可能让人联想到波普尔（Popper）著名的“同义反复”批评。我们承认自己缺乏想象力来构想替代方案，但并不认为当前的表述存在任何同义反复。也许我们必须承认，我们的世界本来就是以这种方式构建的。

第二，这条动力学规律并不能完整描述具体的进化过程。的确如此，它本身并不是完整的描述。从算法的角度来看，该规律必须依赖某种真实的物质性基底来实现其算法，无论是机械装置、真空管、硅晶体管，还是其他形式。在生物学中，已知进化动力学包含两个主要部分，即两种类型的规律：其一是关于普遍动力学结构的规律，这已在上文讨论；其二是关于这些动力学要素如何具体实现的规律。例如，对于上述的“文字方程”，要将其与某一具体经验过程进行比较，必须明确以下三点：连续过程的形式是什么，是有性繁殖、无性繁殖，还是其他方式？变异如何产生，是生物体自身产生的内在变异，还是完全由环境控制的外在变异？选择过程主要受什么支配，是生物体的内在结构、环境的结构，还是两者的结合？这相当于需要明确上述数学方程中的相关量：恰当的状态变量 q 的选择，代表适应性的对称矩阵 𝐴，代表动力学保守部分的反对称矩阵 𝑇，以及代表适应性景观的势函数 ψ。噪声则通过 F-定理自动与对称矩阵相关联，而 F-定理正是自然选择基本定理的推广形式。历史上，尽管达尔文充分理解了他自己与华莱士所发现的普遍动力学规律，但他也清楚地意识到第二种普遍规律——即进化的遗传实现机制——尚属空白。他试图揭示这一规律，但最终失败了。事后看来，我们清楚他所缺失的是什么：即格雷戈尔·孟德尔、詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克所揭示的基因/DNA结构。

在此，偏好生物学整体论的读者可能会指出，我们将生物学规律划分为两类——动力学规律和实现动力学的规律——似乎是在背离整体性理论的目标。确实，在我们看来，目前尚不存在一种能够将生物学中所有已知内容统一起来的普遍理论，类似于爱因斯坦的广义相对论那样，深刻地整合了狭义相对论与引力。然而，鉴于我们目前对生物学中层级结构的理解尚不完整，这种划分并非缺点。相反，将生物学规律分为两大类具有两个积极意义。第一，如上所述，进化动力学的普遍性已得到证实，适用于整个生物学领域。以自组织现象为例，将其纳入整体性视角进行说明，“通过变异与选择的进化”这一动力学过程显然在自组织之前、之中和之后都持续发生。第二，通过承认当前知识的不完整性，我们表达了对后继者的信心：在他们之中，或许会出现未来的达尔文、华莱士或爱因斯坦，能够在我们工作的基础上，达成更深刻、更完善的理论综合。

总之，针对最近提出的“是否存在一种‘生物学相对论理论’”这一问题，[3] 我们的回答既是肯定的，也是否定的：从狭义相对论那样的纯粹动力学视角来看，这样的理论确实存在，我们这里就拥有一个关于进化的普遍动力学方程；但从广义相对论那样将动力学与引力统一起来的理论角度来看，这样的统一理论目前尚不存在。

人们可能会好奇，这样一条普遍动力学规律有何用途？我们列举两点。首先，普遍动力学的理论结构可用于以精确的数学语言表述生物学问题。当前许多在文字描述中模糊不清的特征，将因此变得清晰明了。例如，对应于适应性景观的势函数，可为鲁棒性与稳定性提供自然的量化方法。[13,14] 其次，进化动力学中蕴含的历史视角可用于揭示某一具体生物过程的运行机制，这是生物学中的另一个重要事实。例如，由于生物体具有共同祖先，对某一生物体的研究发现可能为另一生物体提供关键线索，如在癌症研究中所见。[15,16] 其他人也讨论了这一普遍理论的其他用途。[3]

1. 第三种表述：选择与变异的纠缠

我们上述的推理可以用通俗的语言总结如下。普遍的进化动力学自然地向我们提示了以下结论：

有选择存在时，完全的无序是不可能的； 有变异存在时，完全的有序也是不可能的。（3）

这一陈述的前半部分强调了变异与无序的创造性本质：在选择的作用下，秩序可以从无序中产生。而后半部分，对于熟悉热力学的读者而言，实际上重申了热力学第二定律的含义，即维持有序状态需要持续的努力。在这种动力学的作用下，生命迟早会在某处出现。因此，这样的方程——无论是（1）、（2）还是（3）——真正可以被称为“生命方程”。

1. 展望

我们总结了如下理由：达尔文和华莱士所发现的进化动力学可以被表述为一个具有三种等价形式的定量数学框架：一是达尔文与华莱士的传统表述形式；二是随机动力学结构的表述形式，它扩展了费希尔的自然选择基本定理（FTNS）和赖特的适应性景观概念；三是上述以否定性语言表达的形式。这一理论框架显然适用于生物学的各个层次。它有可能成为人类基因组计划时代之后，满足“生物学相对论理论”所需条件的一个可行候选。这种表述方式或许能在相关生物学领域产生实际应用，[17] 并与其他学科建立新的联系；[18] 它还可能进一步激发人们对随机过程中所蕴含的数学结构的兴趣。[19–22]

原文链接：https://www.researchgate.net/profile/Ping-Ao/publication/263703182_Equivalent_formulations_of_the_equation_of_life/links/56902e5d08aed0aed810f426/Equivalent-formulations-of-the-equation-of-life.pdf